Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2021
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
Vol. 31 (1): e31.1.3
DOI: https://doi.org/10.26462/31.1.3
RESUMEN
Schizocosa malitiosa y Aglaoctenus lagotis son dos
arañas lobo (Lycosidae) que habitan praderas y montes
de Uruguay. Mientras S. malitiosa tiene hábito de vida
errante, A. lagotis es sedentaria, y vive en tela. En este
estudio, nos propusimos evaluar experimentalmente el
comportamiento de captura de ambas especies en un
sustrato “conocido” y en otro “ajeno”. Para ello colocamos
a S. malitiosa (errante) en un sustrato de arena y
posteriormente sobre la tela de A. lagotis. A la vez
expusimos a A. lagotis (sedentaria) al sustrato tela y
posteriormente sobre arena. Ambas especies capturaron
menos presas en el sustrato ajeno: A. lagotis: 71% en tela,
35% en arena; S. malitiosa: 94% en arena, 47% en tela.
Asimismo, A. lagotis tardó más en capturar a la presa en
arena que en tela, mientras S. malitiosa no difirió en el
tiempo de captura entre sustratos. Los resultados
sugieren que A. lagotis tiene menos posibilidad de
adaptarse a un cambio de sustrato, mientras S. malitiosa
parece adaptarse más fácilmente al cambio. Se discute la
estrategia de captura utilizada por cada una de las
especies en ambos sustratos, así como si nuestros
resultados apoyan el carácter basal de la vida en tela en
Lycosidae.
Palabras clave: Lycosidae, errante, sustrato, tela en
embudo.
ABSTRACT
Is it good to change?: prey capture by two wolf
spiders with different life habits. Schizocosa malitiosa
and Aglaoctenus lagotis are two wolf spiders (Lycosidae)
that inhabit grasslands and hills of Uruguay. While S.
malitiosa presents a wandering life habit, A. lagotis is
sedentary, and lives in web. In the present study, we
experimentally evaluated the capture behavior of both
species on a "known" substrate and on another "unknown"
one. To do this, we placed S. malitiosa (wandering) on a
sand substrate and later on the A. lagotis web. At the same
time, we exposed to A. lagotis (sedentary), to the web
substrate and later to sand. Both species captured less
preys on the unknown substratum: A. lagotis: 71% on web
and 35% on sand; S. malitiosa: 94% on sand, 47% on web.
Likewise, A. lagotis took more time to capture the prey on
sand than on web, while S. malitiosa did not differ in
capture time between both substrates. The results
suggest that A. lagotis has less possibilities of adapting to
a substrate change, while S. malitiosa seems to adapt
more easily to the change. The capture strategies used by
both species on both substrates, as well as if our results
support the ancestral origin of web living in Lycosidae, are
discussed.
Key-words: funnel-web, Lycosidae, substrate,
wandering.
INTRODUCCIÓN
Con más de 50.000 especies conocidas hasta la
fecha en el mundo (World Spider Catalog, 2022), las
arañas son consideradas uno de los grupos de
depredadores terrestres más diversos (Coddington y
Levi, 1991; Nyffeler y Sunderland, 2003). La dieta de
las arañas es muy variada e involucra desde
invertebrados (anélidos, gasterópodos, insectos,
crustáceos, otros arácnidos) (Nyffeler, Moor y Foelix,
2001; Nyffeler y Symondson, 2001) a pequeños
vertebrados (ratones, murciélagos, serpientes,
anfibios, entre otros) (Nyffeler y Altig, 2020; Nyffeler y
Gibbons, 2021). Asimismo, aunque en menor medida,
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
¿ESTÁ BUENO CAMBIAR?: CAPTURA DE PRESAS DE DOS ARAÑAS LOBO CON
DIFERENTES HÁBITOS DE VIDA
1 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable,
Uruguay.
2 Departamento de Biodiversidad y Genética, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Uruguay.
* Autor para correspondencia: maca.gonzal@gmail.com
Fecha de recepción: 03 de agosto de 2021
Fecha de aceptación: 03 de noviembre de 2021
1* 1 1 1
Macarena González , Agustín Carbonell , Mauricio Silvera , Joaquín Rodríguez ,
1,2 1
Nadia Kacevas y Carlos A. Toscano-Gadea .
2
GONZÁLEZ ET AL.
sus hábitos alimenticios pueden incluir diferentes
materiales vegetales (Jackson 2009; Nyffeler, Olson y
Symondson, 2016), incluyendo néctar (Jackson,
Pollard, Nelson, Edwards y Barrion, 2001).
Para tener éxito en la captura de presas, la elección
de un sitio de alimentación es fundamental. La
densidad y la variación estacional de las presas, e
incluso, la estructura vegetal en la cual viven las
arañas juegan un rol fundamental a la hora de
determinar el éxito de captura (Hatley y Macmahon,
1980; Lopes Rodrigues y Mendonça Jr., 2012).
Buscando adaptarse a estas características de su
entorno, las arañas han desarrollado diversas
estrategias de depredación que incluyen la
persecución activa, el acecho cauteloso, montar
emboscadas y la construcción de telas (Uetz, 1992;
Vasconcellos-Neto, Romero, Santos y Dippenaar-
Schoeman, 2007; Cardoso, Pekár, Jocqué y
Coddington, 2011).
Para capturar a sus presas las arañas utilizan una
gran variedad de estímulos sensoriales que incluyen la
detección de señales vibratorias, químicas y visuales
(Barth, 2002; Hostettler y Netwing, 2006; Hebets,
Elias, Mason, Miller y Stratton, 2008; Wilgers y Hebets,
2011; Uhl, 2013). Las patas se encuentran cubiertas de
setas sensoriales que tienen una función
mecanorreceptora, entre los que se destacan las
tricobotrias, extremadamente sensibles a las
corrientes y vibraciones en el aire (Foelix, 2011).
Además, en patas y pedipalpos se ubican setas
especializadas en la detección de sustancias químicas
(Foelix y Chu-Wang, 1973; Hostettler y Nentwig, 2006).
La visión también juega un rol importante en la captura
de presas, particularmente en algunas familias de
arañas como Salticidae o Deinopidae (Barth, 2002),
las cuales presentan un desarrollo importante de los
ojos medios (Bennet y Lewis, 1979; Forster, 1979;
Richman y Jackson, 1992; Persons y Uetz, 1997;
Stafstrom y Hebets, 2016).
Varios estudios en relación a los canales de
comunicación y el ajuste de las señales frente a la
variación de sustrato se han realizado en arañas
errantes, es decir todas aquellas que no hacen tela
para capturar o refugiarse (Elias y Mason, 2011),
particularmente en especies de las familias Salticidae
(Elias, Mason y Hoy, 2004) y Lycosidae (Hebets y Uetz,
1999; Elias, Sivalinghem, Mason, Andrade y
Kasumovic, 2010; Wilgers y Hebets, 2011). Ya que el
ser errante conlleva ocupar hábitats que constan de
diferentes sustratos (hojarasca, tierra, rocas) (Foelix,
2011), este tipo de estudios han señalado el uso de
información multimodal como estrategia para
responder a esos cambios de sustrato. El
comportamiento más evaluado frente a la variación de
sustratos es el sexual (Gordon y Uetz, 2011; Uetz,
Clark y Roberts, 2016) y más recientemente el de
captura de presas (Meza, Elias y Rosenthal, 2021).
La familia Lycosidae (arañas lobo), se caracteriza
por reunir integrantes con hábito de vida errante
(Foelix, 2011) y pertenecer al gremio de las “corredoras
de suelo”, persiguiendo velozmente a sus presas
(Uetz, Halaj y Cady, 1999). Sin embargo, existen unas
pocas especies, menos del 1%, que son sedentarias y
de tela (González, Peretti y Costa, 2015a). Si la vida en
tela es un rasgo basal o derivado dentro de la familia ha
sido y es aún hoy, controvertido. Durante muchas
décadas y de acuerdo a Jocqué (1995), Zehethofer y
Sturmbauer (1998) y Foelix (2011), la construcción de
telas para cazar ha sido considerada la condición
ancestral en los licósidos. Sin embargo, la llegada de
distintos estudios moleculares señala cada vez con
más fuerza la aparición de la tela más de una vez en la
evolución de la familia y con ancestros cazadores sin
tela (Murphy, Framenau, Donellan, Harvey, Park y
Austin, 2006; Piacentini y Ramírez, 2019).
Considerando que el sustrato de captura puede incidir
en el comportamiento (Barth, 2002), podría esperarse
que la forma de capturar de una especie de tela difiera
de la de una que no lo es, aun siendo integrantes de la
misma familia. El hecho de que dentro de Lycosidae
existan integrantes errantes, sedentarios de cuevas o
sedentarios de tela, permite evaluar las estrategias de
captura de las distintas especies frente a diferentes
sustratos. A la vez, estos estudios darían una pauta de
qué tan especializados (y eventualmente adaptados) a
la vida en tela están los escasos licósidos que viven en
éstas.
Las arañas lobo Schizocosa malitiosa (Tullgren,
1905) y Aglaoctenus lagotis (Holmberg, 1876) son dos
Lycosidae muy comunes en praderas y montes del
Uruguay. Schizocosa malitiosa es una araña de
aproximadamente 2 cm de longitud, que se distribuye
principalmente en la zona costera del Río de la Plata.
Pertenece a la sub familia Lycosinae, su hábito de vida
es errante e integra el gremio de las “corredoras de
suelo” (Aisenberg, Toscano-Gadea y Ghione, 2011;
Foelix, 2011). Aglaoctenus lagotis (tanto la forma norte
c o m o l a f o r m a s u r ) e s m á s p e q u e ñ a
(aproximadamente 1.5 cm de longitud) y habita tanto
praderas como montes de todo el país (Aisenberg et
al., 2011). A diferencia de S. malitiosa, pertenece a la
subfamilia Sosippinae, que cuenta con especies
sedentarias de tela. Esta araña lobo atípica (araña lobo
de tela en embudo), vive en una tela a la que se le
distinguen tres grandes partes: una sábana (o
plataforma), conectada a un tubo, ubicado en el borde
o cerca del centro de la tela y, por encima de la sábana
en un plano vertical, están los hilos barrera, que
colaboran en la intercepción de insectos provocando
su caída sobre la sábana (González, Costa y Peretti,
2015b). Solo los machos, una vez alcanzada la
madurez sexual, abandonan la tela para buscar
hembras y reproducirse (Sordi, 1996; Aisenberg et al.,
2011; González, Peretti, Viera y Costa, 2013).
González et al. (2015a) pusieron a prueba
experimentalmente el efecto de cambiar el sustrato
sobre el comportamiento sexual de la especie
sedentaria de tela A. lagotis y de la especie errante S.
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3Captura de presas en arañas lobo con y sin tela
malitiosa. Para ello, parejas de la araña sedentaria se
colocaron en el sustrato de la especie errante y parejas
de la especie errante fueron expuestas a una tela tejida
por la araña sedentaria. Tanto S. malitiosa sobre una
tela como A. lagotis fuera de ella, vieron
significativamente disminuido el éxito de cópula.
Asimismo, recientemente González y Toscano-Gadea
(2021) reportan en condiciones naturales, la presencia
de licósidos errantes como S. malitiosa en telas de A.
lagotis. En el presente estudio nos propusimos: 1)
conocer los comportamientos de captura de presas del
licósido de tela A. lagotis y del licósido errante S.
malitiosa (en tela y arena, respectivamente) y 2)
evaluar los posibles efectos del intercambio de
sustrato sobre el comportamiento de captura de cada
uno de los licósidos. Predecimos que el cambio de
sustrato afectará más a A. lagotis que a S. malitiosa,
generando una mayor disminución en su éxito de
captura al estar fuera de tela que en ella. El hecho de
que naturalmente las especies errantes frecuenten
más sustratos como parte de su hábitat, les brindaría
una mayor plasticidad para responder a estos
cambios, en relación a A. lagotis. Asimismo, si la tela es
el rasgo basal en la familia, el estar fuera de ella sería
completamente nuevo para esta especie mientras que,
al mismo tiempo y de manera inversa, para S. malitiosa
estar en tela sería un escenario ya experimentado por
sus antecesores. Con este estudio, pretendemos
evaluar el grado de especialización y adaptación a los
sustratos de ambos tipos de licósidos, y aportar
información sobre la evolución de la tela en la familia
Lycosidae.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se recolectaron hembras adultas y subadultas de
Aglaoctenus lagotis (Al) en setiembre de 2020, en
Villa Serrana, Departamento de Lavalleja, Uruguay
(34°19'13.1"S 54°59'16.6"O). Las colectas fueron
realizadas durante el día y de manera manual
observando las típicas telas realizadas por la especie.
También fueron recolectadas hembras adultas y
subadultas de Schizocosa malitiosa (Sm) en
setiembre de 2020, en El Pinar, Departamento de
Canelones, Uruguay (34°47'21.5"S 55°54'09.6"O).
Las capturas fueron realizadas durante la noche,
mediante el uso de linternas de cabeza que permiten
su localización por el brillo del tapetum lucidum en sus
ojos (Foelix, 2011). En el laboratorio, los individuos se
mantuvieron de manera individual en placas de Petri
(9cm x 1.5cm), con un algodón embebido en agua.
Todos los individuos fueron alimentados cada cinco
días con larvas de Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
(Coleoptera, Tenebrionidae). Los individuos
subadultos de ambas especies fueron monitoreados
hasta que llegaron a la adultez. En las experiencias
solo fueron utilizadas hembras adultas ya que son las
que suelen capturar más presas previo a los
apareamientos y la maternidad, mientras que los
machos concentran su energía en la búsqueda de
pareja y no en su alimentación (Walker y Rypstra,
2002).
Las experiencias se realizaron en el período
octubre 2020-marzo 2021. Se crearon cuatro grupos
experimentales y se realizaron 17 experiencias de
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Fig. 1. Número de individuos que capturaron a la presa (grillo) en los cuatro grupos experimentales: A. lagotis en tela, A.
lagotis en arena; S. malitiosa en arena, S. malitiosa en tela.
GONZÁLEZ ET AL.
cada grupo, 1) A. lagotis en sustrato tela (su sustrato
habitual), 2) S. malitiosa en sustrato arena (su sustrato
natural), 3) A. lagotis en sustrato arena y 4) S. malitiosa
en sustrato tela. Los individuos de cada especie fueron
colocados de manera individual en recipientes de
vidrio (30cm x 16cm x 20cm) siete días antes de cada
experiencia, posibilitando el depósito de seda y la
construcción de tela según el caso (grupos 1 y 2). Las
hembras fueron seleccionadas al azar y se
mantuvieron sin comer los siete días previos a las
experiencias como forma de estandarizar las
condiciones de alimentación. Si capturaban durante el
desarrollo de las experiencias eran mantenidas sin
ofrecerles una nueva presa hasta la siguiente
experiencia. En cambio si no capturaban durante las
experiencias, una vez finalizadas éstas, nos
asegurábamos de alimentarlas para mantener
estandarizado el tiempo de inanición. A los efectos de
determinar si existían diferencias en el tamaño
corporal de ambas especies de araña lobo, medimos el
ancho del cefalotórax de todas las hembras utilizadas
de acuerdo con lo señalado por Fairbairn (2003) y
Anderson y Hebets (2016).
Se utilizaron grillos Miogryllus verticalis (Serville,
1838) como presa (peso 0.34 ± 0.09 g y longitud 17.52
± 1.73 mm). La temperatura y humedad durante las
experiencias fueron de 23.7 1.5 °C, y 47.8 8.1 %,
respectivamente.
Para los últimos dos grupos experimentales
(grupos 3 y 4), se debió intercambiar de recipiente a las
hembras de cada especie (A. lagotis a arena y S.
malitiosa a tela). Por tanto, en primer lugar, se retiró a la
± ±
hembra de A. lagotis de su tela mediante soplidos
suaves con una manguera para no dañar su tela.
Cuando la araña salió fue colocada en una placa de
Petri con algodón humedecido. Luego se retiró a la
hembra de S. malitiosa de su sustrato mediante toques
suaves con un pincel para no alterar su
comportamiento, y se la colocó sobre la tela de la
hembra de A. lagotis recientemente removida. Se
esperaron 10 min para la aclimatación de la hembra de
S. malitiosa y se dio comienzo a la experiencia.
Finalizada ésta, la hembra de A. lagotis mantenida
dentro de la placa de Petri en el recipiente de vidrio con
arena de S. malitiosa, fue liberada dentro del mismo, y
se esperaron los 10 min de aclimatación
correspondientes para dar comienzo a la experiencia.
Las presas fueron liberadas a 10 cm de la posición
de la araña (tanto en plano vertical como horizontal).
Cada experiencia dio comienzo cuando la presa tocó el
sustrato y finalizó pasados 30 min. Todas las
experiencias fueron registradas con una filmadora
Sony DCR-SR40 o DCR-SR45, y posteriormente
analizadas con el programa Jwatcher (Blumstein,
Evans y Daniel, 2000). Se registró la ocurrencia de
captura de presa y la latencia de captura (tiempo
transcurrido desde el comienzo de la experiencia a la
captura de la presa). Asimismo, se realizó la
identificación y descripción de las diferentes unidades
comportamentales realizadas por la araña en cada
grupo y se registraron sus ocurrencias y duraciones.
Se construyeron los etogramas y diagramas de flujo
correspondientes a cada grupo experimental, además
de realizarse análisis de Markov para evaluar la
4
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Fig. 2. Tiempo transcurrido hasta la captura de la presa (latencia de captura) en los cuatro grupos experimentales: A. lagotis
en tela, A. lagotis en arena; S. malitiosa en arena, S. malitiosa en tela.
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Captura de presas en arañas lobo con y sin tela
Fig. 3. Diagramas de flujo que muestran las secuencias de captura de presas en A. lagotis y S. malitiosa frente a los dos
sustratos (tela y arena). Las conductas por las que mayoritariamente comenzó el repertorio de captura en cada grupo
experimental, se señalan con líneas interrumpidas. Las conductas registradas para cada especie solo en uno de los sustratos
se muestran con fondo oscuro. El grosor de las flechas indica la frecuencia de las transiciones. Los asteriscos indican las
transiciones significativamente vinculadas. Las conductas registradas en menos de tres instancias, no se muestran.
GONZÁLEZ ET AL.
existencia de asociaciones estadísticas entre las
transiciones comportamentales. Los datos fueron
a n a l i z a d o s c o n e l p r o g r a m a P A S T
PALAEONTOLOGICAL STATISTICS, versión 1.18
(Hammer, Harper y Ryan, 2003) y con RStudio version
1.3.1093 (RStudio Team, 2020). Para cada especie, se
comparó el número de ocurrencias de captura entre
sustratos, mediante el uso del Test de Chi cuadrado.
También fue comparada la duración de la latencia de
captura entre dichos grupos, para lo que fue testeada
la normalidad (Test de Shapiro-Wilk) y la
homogeneidad de varianzas de los datos (Test de
Levene). Debido a que las asunciones no se cumplían,
realizamos la transformación de los datos (logaritmo
en base 10 por ser variable continua) y cuando ambas
condiciones se lograron, las duraciones fueron
comparadas mediante el Test de t para comparaciones
paramétricas pares, con el que también se comparó el
tamaño corporal entre especies. También se realizaron
regresiones lineales para determinar la relación entre
el tamaño corporal de ambas especies de arañas y el
tiempo que demoraron en capturar a las presas.
RESULTADOS
Ambas especies de licósidos capturaron
significativamente menos presas fuera de su sustrato
natural que en el propio (Al: 71 % en tela, 35 % en
arena; Sm: 94 % en arena, 47 % en tela) (Fig. 1). En
cuanto a la latencia de captura de la presa, fue A.
lagotis quien demoró significativamente más en
capturar (latencia de captura, media ± desvío
estándar) fuera de la tela (en arena: 9.37 ± 9.10 min)
que en ella (en tela: 2.42 ± 4.69 min), mientras que S.
malitiosa no presentó diferencias (en arena: 3.58 ±
3.46 min; en tela 4.10 ± 6.22 min) (Fig. 2). Si bien S.
malitiosa resultó tener mayor tamaño corporal que A.
lagotis (S. malitiosa: 6.69 ± 0.61 mm; A. lagotis: 5.03 ±
0.45 mm; t = 8.62, p < 0.0001), no se observaron
diferencias en el tiempo de captura en relación con el
tamaño en ninguno de los cuatro grupos
experimentales (S. malitiosa en arena: R2 = 0.008, F =
0.085, p = 0.776; S. malitiosa en tela: R2 = 0.001, F =
0.005, p = 0.945; A. lagotis en tela: R2 = 0.043, F =
0.223, p = 0.656; A. lagotis en arena: R2 = 0.892, F =
7.824, p = 0.108).
El listado de conductas registradas para cada una
de las dos especies se muestra en la Tabla 1 y los
diagramas de flujo en relación al comportamiento de
captura por especie, en su sustrato y en el sustrato
ajeno, aparecen en la Fig. 3. Aglaoctenus lagotis en
tela comenzó las experiencias mayoritariamente
(desde que la presa toca el sustrato) con la conducta
“Búsqueda” (N=11) y fueron pocos los individuos (N=5)
que lo hicieron en “Quietud”. Mientras tanto, en arena
la mayoría de los individuos comenzó con “Quietud”
(N=14). Además, presentó dos conductas asociadas a
cada sustrato; en tela fueron el “Acercamiento” y el
“Acicalamiento”, mientras en arena lo fueron el
“Alejamiento” y la “Persecución”. Finalmente, que la
araña se alimentara (“Alimentación”), trasladara la
presa (hacia el tubo de la tela) (“Traslado”) y colocara
seda sobre ella (“Puesta de seda”) repetidas veces fue
una secuencia consolidada (con transiciones de
Markov significativas) sobre el sustrato tela, pero no lo
fue en arena (Fig. 3 A y B). Schizocosa malitiosa por su
parte, al estar en su sustrato (arena) comenzó casi en
cantidades iguales con “Detección” (N=7) y con
“Quietud” (N=9). Mientras tanto, en tela fueron 10 los
individuos que comenzaron en “Quietud” y cinco con
“Detección”. Además, presentó dos conductas
asociadas a cada sustrato; en arena se registraron
“Ataque” y “Alejamiento”, mientras en tela aparecieron
el “Acercamiento cauteloso” a la presa y el “Corte de
hilos” de seda de la tela, rompiéndola. Finalmente, en
arena la “Captura” de la presa fue seguida del
comienzo de la “Alimentación” y el “Traslado” de la
presa, mientras sobre la tela la “Captura” fue seguida
del “Traslado” de la presa para luego comenzar la
“Alimentación” (Fig. 3 C y D).
La conducta “Captura” mostró características
especie-específicas que no se modificaron con el
cambio de sustrato (ver descripción de la conducta en
Tabla 1). Asimismo, se observó que A. lagotis capturó a
la presa luego de realizar repetidas mordidas sobre
ellas (1-4 mordidas), algo que se mantiene al cambiar
de sustrato (pero con pérdida de asociación
significativa entre las transiciones) (Fig. 3 A y B). Por su
parte S. malitiosa tuvo como patrón el ataque a la presa
y su captura, secuencia que se altera fuera de su
sustrato reduciéndose los ataques y reiterándose las
capturas (1-3 instancias) (Fig. 3 C y D).
DISCUSIÓN
Si bien ambas arañas lobo capturaron presas en
los dos sustratos a los que fueron expuestas, el
licósido de tela (A. lagotis) vio disminuida de manera
significativa su capacidad de captura al ser quitado de
su sustrato (tanto en número de presas capturadas
como en latencia de captura), además de mostrar un
retraso en la reacción frente a la presa (82% de las
instancias se iniciaron con quietud, mientras que
fueron el 29% en su propio sustrato). También el
licósido errante (S. malitiosa) logró atrapar menos
presas al ser cambiado de sustrato (es decir, expuesto
a la tela), pero no necesitó más tiempo para lograr las
capturas y su reacción frente a la presa tuvo un retraso
menos marcado (si bien el 59% inició en quietud, el
porcentaje fue similar en el sustrato propio, 53%).
Estos resultados sugieren que el licósido de tela posee
menor posibilidad de ajuste frente al cambio de
sustrato, lo que el licósido errante sortearía en cambio
de manera más plástica, ya sea por contar con
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ancestros de tela como por la asiduidad natural de
estos licósidos típicos (errantes) a frecuentar
diferentes microambientes.
No hay otros estudios que evalúen qué ocurre con
el comportamiento de captura de los atípicos
integrantes de tela de esta familia al colocarlos fuera
de ésta, o, por el contrario, estudios con otros típicos
licósidos errantes ante una tela. Los estudios
abundantes en esta familia son los relacionados con
los efectos de cambio de sustrato en el
comportamiento sexual, y son en especies típicas
(errantes) (Kotiaho, Alatalo, Mappes y Parri, 2000;
Hebets et al., 2008; Gordon y Uetz, 2011; Wilgers y
Hebets, 2011; Rosenthal, Hebets, Kessler, McGinley y
Elias, 2019). En ellos se destaca la capacidad de
comunicación multimodal de las arañas lobo,
funcionando como señales de respaldo para lograr
intercambiar información entre las parejas ante
diferentes microambientes (ej. Gordon y Uetz, 2011).
Respecto al comportamiento de captura de presas
Rypstra, Schmidt, Reif, DeVito y Persons (2007)
testean los cambios de Pardosa milvina en dicho
comportamiento frente a sustratos que difieren en la
presencia o ausencia de señales de un potencial
predador. Asimismo, Kronk y Riechert (1979) y
recientemente Meza et al. (2021) evalúan la respuesta
de Lycosa santrita y Schizocosa floridana,
respectivamente, frente a sustratos como roca,
hojarasca, pasto, tierra y arena. En este último estudio,
los autores detectan una eficiencia de captura mayor
en arena, difiriendo del sustrato encontrado como más
eficiente para la comunicación sexual en la misma
especie (Rosenthal et al., 2019).
Este efecto diferencial del cambio de sustrato
sobre distintos comportamientos (captura y sexual)
también se observa en las especies de nuestro
estudio. González et al. (2015a) trabajando en el
comportamiento sexual de A. lagotis y S. malitiosa
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Captura de presas en arañas lobo con y sin tela
Tabla 1. Descripción de las conductas observadas en los individuos de A. lagotis (Al) y S. malitiosa (Sm) durante la captura de
presas.
Conducta Descripción Especie
Acercamiento (a presa) La araña se aproxima a la presa luego de haberla detectado. Al y Sm
Acicalamiento La araña se limpia (manipula sus patas entre los pedipalpos y/o
patas y pedipalpos entre los quelíceros). Al y Sm
Alejamiento (de presa) La araña se distancia de la presa luego de haberla detectado. Al y Sm
Alimentación La araña mastica a la presa o parte de esta (movimiento de pedipalpos
e inserción y movimiento de quelíceros) o la sostiene con quelíceros. Al y Sm
Corte de hilos La araña muerde la seda con los quelíceros. Al y Sm
Desplazamiento La araña camina por el sustrato. Al y Sm
Detección La araña se mueve y se posiciona de frente a la presa. Al y Sm
Puesta de seda La araña deposita hilos sobre la presa y el sustrato (sosteniendo o no
a la presa). Al y Sm
Quietud La araña se mantiene sin movimiento. Al y Sm
Traslado (de presa) La araña camina mientras sujeta a la presa con sus quelíceros. Al y Sm
Búsqueda La araña se mueve en respuesta a las vibraciones que genera la
presa sobre la tela. Al
Captura * La araña muerde a la presa sosteniéndola con los quelíceros y sin
rodearla con las patas. Al
Mordida La araña inserta sus quelíceros en la presa y luego los retira. Al
Persecución La araña va tras la presa. Al
Abandono de tela La araña desciende de la tela al fondo del recipiente experimental. Sm
Acercamiento cauteloso La araña se desplaza lentamente hacia la presa. Sm
Ataque La araña embiste abruptamente hacia la presa. Sm
Captura * La araña muerde a la presa generalmente entre la cabeza y el tórax
rodeándola con las patas. Sm
Retorno a tela La araña vuelve y trepa a la tela. Sm
* Esta conducta presenta una descripción diferente para cada especie.
registran una caída en el éxito de cópula para ambas
especies frente al cambio de sustrato, pero, señalan
un efecto mayor (es decir un menor número de
cópulas) en S. malitiosa que en A. lagotis (forma
norte). Estas diferencias en la incidencia del sustrato
sobre el comportamiento sexual y el de captura de
presas, podrían deberse al tipo de canal de
comunica c i ó n que se priori z a e n cada
comportamiento. Si bien se carece de esta
información para las dos especies estudiadas, el tipo
de sustrato es considerado relevante en esta familia
principalmente al momento de capturar, porque las
arañas suelen depender de las vibraciones del
sustrato para encontrar a su presa, y los distintos
sustratos propagan las vibraciones de manera
diferente (Willemart y Lacava, 2017). Otro elemento
que podría incidir en la diferencia señalada entre
estudios es que, en lo referente al comportamiento
sexual, la hembra del licósido errante era colocada dos
días antes de la exposición al macho, observándose
en varios casos la pérdida de tensión de la tela al
momento de la experiencia (González et al., 2015a), lo
que puede explicar su menor éxito de cópula. Este
período de permanencia en tela previo a la experiencia
no existió en el presente estudio, y no se registraron
pérdidas de tensión en la tela, al menos perceptibles a
simple vista.
En cuanto al comportamiento de captura de presas
de cada tipo de licósido, A. lagotis mostró una
estrategia de captura que incluye una serie de
mordidas a la presa, intercaladas con alejamientos
hasta su sujeción, para comenzar el consumo
trasladándola al refugio (tubo de la tela) y con
frecuencia depositando hilos de seda sobre ella. Esta
secuencia de captura coincide con la reportada para
otras arañas de tela, principalmente los agelénidos,
con quienes converge en el tipo de tela (telas en
embudo) (Riechert y Łuczak, 2014). Mientras tanto S.
malitiosa presentó una estrategia de mordida y captura
muy rápida y en un solo paso ya que, luego de morder
rodea a la presa y no la suelta hasta comenzar su
consumo en el mismo lugar de captura. Esta conducta,
llamada “leg basket” (Jocqué, 1995), así como toda la
secuencia de captura mencionada se corresponde con
lo descripto para las arañas de esta familia (Foelix,
2011), y se mantuvo en general incambiada tanto en
arena como en tela. Lo que resulta llamativo frente al
cambio de sustrato de esta araña errante es el traslado
de la presa hacia un refugio (tubo de la tela) previo a
comenzar su consumo, difiriendo del consumo en el
mismo lugar de la captura que es lo observado en su
propio sustrato y lo frecuente en arañas errantes
(Nakamura, 1982). Esta alteración en la secuencia de
conductas podría sugerir que la araña percibe estar en
un sustrato desconocido y busca en consecuencia un
refugio, y/o ser parte de una flexibilización del
comportamiento haciendo uso de un refugio ya
detectado en la tela.
Si bien las especies estudiadas mantuvieron la
diferencia en el tamaño corporal observada por
González et al. (2015a) y Pintos et al. (2021), esta
diferencia no se vio reflejada en demoras de unas u
otras en capturar a las presas, pero sí podría
relacionarse, al menos en parte, con una estrategia de
captura diferente, cuerpo a cuerpo y en un solo paso en
el caso del licósido errante. Mientras tanto, las
menores dimensiones corporales de A. lagotis la
llevarían a tener que morder y alejarse de la presa
repetidas veces antes de poder sujetarla. Esta
estrategia, a su vez, podría volverse más compleja de
efectivizar ante un cambio de sustrato ya que implica
lograr detectar y re-ubicar a la presa varias veces,
pudiendo el cambio de sustrato implicar un obstáculo
en la llegada de esa información a la araña. Otro factor
observado durante este estudio que pudo incidir en los
porcentajes de captura registrados, es la ausencia de
hilos barrera en las telas construidas en el laboratorio.
La ausencia de estos hilos, relacionados con el
contacto inicial de la presa con la tela y con su
desestabilización y caída a la plataforma (Foelix, 2011;
González et al., 2015b), podrían explicar el menor
porcentaje de captura obtenido para el licósido de tela
en relación al errante. Asimismo, si bien no hay
registros en condiciones naturales de A. lagotis
capturando presas fuera de su tela, sí se reportan
especies errantes (entre ellas S. malitiosa) ocupando
telas. Se desconoce aún por qué esto ocurre, pero
estas especies usan el tubo de las telas como refugio y
son capaces de consumir restos de presa presentes en
la tela, así como de intentar capturar presas que caen
en ella (González y Toscano-Gadea, 2021). Este sería
otro indicador de la potencialidad real que tienen los
licósidos clásicos de frecuentar las telas en embudo de
integrantes de su familia, mientras que lo opuesto no
ocurriría.
Los datos reunidos en este estudio están en mayor
concordancia a priori con la hipótesis de la vida en tela
como condición basal de esta familia, propuesta
sostenida durante muchos años (Jocqué, 1995;
Zehethofer y Sturmbauer, 1998) y acorde con el patrón
esperado para las arañas en general, que es que los
grupos errantes deriven de constructores de tela
(Foelix, 2011). Sin embargo, esto se ha replanteado
principalmente con la llegada de los estudios
moleculares (Murphy et al., 2006; Piacentini y
Ramírez, 2019), siendo la hipótesis más reciente que
la tela es un rasgo derivado que ha surgido varias
veces en la historia de la familia (Piacentini y Ramírez,
2019). Las controversias respecto a este punto no
resultan fáciles de saldar ya que hay elementos que
pueden ser tomados como evidencia para una y otra
hipótesis. La presencia de tres uñas, un carácter basal
y en general asociado a la vida en tela (Jocqué y
Alderweireldt, 2005), así como que las cámaras de cría
construidas por las arañas lobo (incluida S. malitiosa,
según Capocasale y Costa, 1975) sean una versión
8
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
GONZÁLEZ ET AL.
reducida de las (basales) telas en embudo, son
elementos tomados a favor del origen basal de la tela.
Sin embargo, el acarreo constante del saco de huevos
que hacen las hembras de esta familia (Foelix, 2011), y
que también está presente en su familia hermana
Trechaleidae, es considerada una adaptación a la vida
errante, como lo es el hecho de que no haya asimetría
antero-posterior notoria en el largo de sus patas
(Marshall, 1995).
Futuros estudios comportamentales, principalmen-
te de las especies de licósidos que presentan hábitos
de vida mixtos, serán decisivos para develar cómo ha
evolucionado la vida en tela de las arañas lobo. Asimis-
mo, estudios de captura de presas a campo, así como
la evaluación de rasgos morfológicos, por ejemplo,
relacionados con la locomoción, en especies con
diversos grados de desarrollo del hábito errante serán
de gran valor para develar qué tan arraigada y antigua
es la vida en tela en el grupo.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos en primer lugar a Sofía Clavijo por su
colaboración en las salidas de campo y la realización
de experiencias. También le estamos muy agradecidos
a Silvana Greco por la identificación taxonómica de las
presas. Macarena González agradece al PEDECIBA y
al SNI (ANII) y Nadia Kacevas a la ANII por la beca de
posgrado otorgada (POS_NAC_2018_1_151155).
Finalmente, damos las gracias a dos revisores/as
anónimos por sus valiosos aportes para enriquecer el
presente trabajo. El presente trabajo fue llevado a cabo
en el marco de los Seminarios de Introducción a la
Biología 2020 de la carrera de Licenciatura en Ciencias
Biológicas de la Facultad de Ciencias (UdelaR).
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Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
Captura de presas en arañas lobo con y sin tela
