Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2021
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
Vol. 31 (1): e31.1.3
DOI: https://doi.org/10.26462/31.1.3
RESUMEN
Schizocosa malitiosa y Aglaoctenus lagotis son dos
arañas lobo (Lycosidae) que habitan praderas y montes
de Uruguay. Mientras S. malitiosa tiene hábito de vida
errante, A. lagotis es sedentaria, y vive en tela. En este
estudio, nos propusimos evaluar experimentalmente el
comportamiento de captura de ambas especies en un
sustrato “conocido” y en otro “ajeno”. Para ello colocamos
a S. malitiosa (errante) en un sustrato de arena y
posteriormente sobre la tela de A. lagotis. A la vez
expusimos a A. lagotis (sedentaria) al sustrato tela y
posteriormente sobre arena. Ambas especies capturaron
menos presas en el sustrato ajeno: A. lagotis: 71% en tela,
35% en arena; S. malitiosa: 94% en arena, 47% en tela.
Asimismo, A. lagotis tardó más en capturar a la presa en
arena que en tela, mientras S. malitiosa no difirió en el
tiempo de captura entre sustratos. Los resultados
sugieren que A. lagotis tiene menos posibilidad de
adaptarse a un cambio de sustrato, mientras S. malitiosa
parece adaptarse más fácilmente al cambio. Se discute la
estrategia de captura utilizada por cada una de las
especies en ambos sustratos, así como si nuestros
resultados apoyan el carácter basal de la vida en tela en
Lycosidae.
Palabras clave: Lycosidae, errante, sustrato, tela en
embudo.
ABSTRACT
Is it good to change?: prey capture by two wolf
spiders with different life habits. Schizocosa malitiosa
and Aglaoctenus lagotis are two wolf spiders (Lycosidae)
that inhabit grasslands and hills of Uruguay. While S.
malitiosa presents a wandering life habit, A. lagotis is
sedentary, and lives in web. In the present study, we
experimentally evaluated the capture behavior of both
species on a "known" substrate and on another "unknown"
one. To do this, we placed S. malitiosa (wandering) on a
sand substrate and later on the A. lagotis web. At the same
time, we exposed to A. lagotis (sedentary), to the web
substrate and later to sand. Both species captured less
preys on the unknown substratum: A. lagotis: 71% on web
and 35% on sand; S. malitiosa: 94% on sand, 47% on web.
Likewise, A. lagotis took more time to capture the prey on
sand than on web, while S. malitiosa did not differ in
capture time between both substrates. The results
suggest that A. lagotis has less possibilities of adapting to
a substrate change, while S. malitiosa seems to adapt
more easily to the change. The capture strategies used by
both species on both substrates, as well as if our results
support the ancestral origin of web living in Lycosidae, are
discussed.
Key-words: funnel-web, Lycosidae, substrate,
wandering.
INTRODUCCIÓN
Con más de 50.000 especies conocidas hasta la
fecha en el mundo (World Spider Catalog, 2022), las
arañas son consideradas uno de los grupos de
depredadores terrestres más diversos (Coddington y
Levi, 1991; Nyffeler y Sunderland, 2003). La dieta de
las arañas es muy variada e involucra desde
invertebrados (anélidos, gasterópodos, insectos,
crustáceos, otros arácnidos) (Nyffeler, Moor y Foelix,
2001; Nyffeler y Symondson, 2001) a pequeños
vertebrados (ratones, murciélagos, serpientes,
anfibios, entre otros) (Nyffeler y Altig, 2020; Nyffeler y
Gibbons, 2021). Asimismo, aunque en menor medida,
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
¿ESTÁ BUENO CAMBIAR?: CAPTURA DE PRESAS DE DOS ARAÑAS LOBO CON
DIFERENTES HÁBITOS DE VIDA
1 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable,
Uruguay.
2 Departamento de Biodiversidad y Genética, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Uruguay.
* Autor para correspondencia: maca.gonzal@gmail.com
Fecha de recepción: 03 de agosto de 2021
Fecha de aceptación: 03 de noviembre de 2021
1* 1 1 1
Macarena González , Agustín Carbonell , Mauricio Silvera , Joaquín Rodríguez ,
1,2 1
Nadia Kacevas y Carlos A. Toscano-Gadea .
2
GONZÁLEZ ET AL.
sus hábitos alimenticios pueden incluir diferentes
materiales vegetales (Jackson 2009; Nyffeler, Olson y
Symondson, 2016), incluyendo néctar (Jackson,
Pollard, Nelson, Edwards y Barrion, 2001).
Para tener éxito en la captura de presas, la elección
de un sitio de alimentación es fundamental. La
densidad y la variación estacional de las presas, e
incluso, la estructura vegetal en la cual viven las
arañas juegan un rol fundamental a la hora de
determinar el éxito de captura (Hatley y Macmahon,
1980; Lopes Rodrigues y Mendonça Jr., 2012).
Buscando adaptarse a estas características de su
entorno, las arañas han desarrollado diversas
estrategias de depredación que incluyen la
persecución activa, el acecho cauteloso, montar
emboscadas y la construcción de telas (Uetz, 1992;
Vasconcellos-Neto, Romero, Santos y Dippenaar-
Schoeman, 2007; Cardoso, Pekár, Jocqué y
Coddington, 2011).
Para capturar a sus presas las arañas utilizan una
gran variedad de estímulos sensoriales que incluyen la
detección de señales vibratorias, químicas y visuales
(Barth, 2002; Hostettler y Netwing, 2006; Hebets,
Elias, Mason, Miller y Stratton, 2008; Wilgers y Hebets,
2011; Uhl, 2013). Las patas se encuentran cubiertas de
setas sensoriales que tienen una función
mecanorreceptora, entre los que se destacan las
tricobotrias, extremadamente sensibles a las
corrientes y vibraciones en el aire (Foelix, 2011).
Además, en patas y pedipalpos se ubican setas
especializadas en la detección de sustancias químicas
(Foelix y Chu-Wang, 1973; Hostettler y Nentwig, 2006).
La visión también juega un rol importante en la captura
de presas, particularmente en algunas familias de
arañas como Salticidae o Deinopidae (Barth, 2002),
las cuales presentan un desarrollo importante de los
ojos medios (Bennet y Lewis, 1979; Forster, 1979;
Richman y Jackson, 1992; Persons y Uetz, 1997;
Stafstrom y Hebets, 2016).
Varios estudios en relación a los canales de
comunicación y el ajuste de las señales frente a la
variación de sustrato se han realizado en arañas
errantes, es decir todas aquellas que no hacen tela
para capturar o refugiarse (Elias y Mason, 2011),
particularmente en especies de las familias Salticidae
(Elias, Mason y Hoy, 2004) y Lycosidae (Hebets y Uetz,
1999; Elias, Sivalinghem, Mason, Andrade y
Kasumovic, 2010; Wilgers y Hebets, 2011). Ya que el
ser errante conlleva ocupar hábitats que constan de
diferentes sustratos (hojarasca, tierra, rocas) (Foelix,
2011), este tipo de estudios han señalado el uso de
información multimodal como estrategia para
responder a esos cambios de sustrato. El
comportamiento más evaluado frente a la variación de
sustratos es el sexual (Gordon y Uetz, 2011; Uetz,
Clark y Roberts, 2016) y más recientemente el de
captura de presas (Meza, Elias y Rosenthal, 2021).
La familia Lycosidae (arañas lobo), se caracteriza
por reunir integrantes con hábito de vida errante
(Foelix, 2011) y pertenecer al gremio de las “corredoras
de suelo”, persiguiendo velozmente a sus presas
(Uetz, Halaj y Cady, 1999). Sin embargo, existen unas
pocas especies, menos del 1%, que son sedentarias y
de tela (González, Peretti y Costa, 2015a). Si la vida en
tela es un rasgo basal o derivado dentro de la familia ha
sido y es aún hoy, controvertido. Durante muchas
décadas y de acuerdo a Jocqué (1995), Zehethofer y
Sturmbauer (1998) y Foelix (2011), la construcción de
telas para cazar ha sido considerada la condición
ancestral en los licósidos. Sin embargo, la llegada de
distintos estudios moleculares señala cada vez con
más fuerza la aparición de la tela más de una vez en la
evolución de la familia y con ancestros cazadores sin
tela (Murphy, Framenau, Donellan, Harvey, Park y
Austin, 2006; Piacentini y Ramírez, 2019).
Considerando que el sustrato de captura puede incidir
en el comportamiento (Barth, 2002), podría esperarse
que la forma de capturar de una especie de tela difiera
de la de una que no lo es, aun siendo integrantes de la
misma familia. El hecho de que dentro de Lycosidae
existan integrantes errantes, sedentarios de cuevas o
sedentarios de tela, permite evaluar las estrategias de
captura de las distintas especies frente a diferentes
sustratos. A la vez, estos estudios darían una pauta de
qué tan especializados (y eventualmente adaptados) a
la vida en tela están los escasos licósidos que viven en
éstas.
Las arañas lobo Schizocosa malitiosa (Tullgren,
1905) y Aglaoctenus lagotis (Holmberg, 1876) son dos
Lycosidae muy comunes en praderas y montes del
Uruguay. Schizocosa malitiosa es una araña de
aproximadamente 2 cm de longitud, que se distribuye
principalmente en la zona costera del Río de la Plata.
Pertenece a la sub familia Lycosinae, su hábito de vida
es errante e integra el gremio de las “corredoras de
suelo” (Aisenberg, Toscano-Gadea y Ghione, 2011;
Foelix, 2011). Aglaoctenus lagotis (tanto la forma norte
c o m o l a f o r m a s u r ) e s m á s p e q u e ñ a
(aproximadamente 1.5 cm de longitud) y habita tanto
praderas como montes de todo el país (Aisenberg et
al., 2011). A diferencia de S. malitiosa, pertenece a la
subfamilia Sosippinae, que cuenta con especies
sedentarias de tela. Esta araña lobo atípica (araña lobo
de tela en embudo), vive en una tela a la que se le
distinguen tres grandes partes: una sábana (o
plataforma), conectada a un tubo, ubicado en el borde
o cerca del centro de la tela y, por encima de la sábana
en un plano vertical, están los hilos barrera, que
colaboran en la intercepción de insectos provocando
su caída sobre la sábana (González, Costa y Peretti,
2015b). Solo los machos, una vez alcanzada la
madurez sexual, abandonan la tela para buscar
hembras y reproducirse (Sordi, 1996; Aisenberg et al.,
2011; González, Peretti, Viera y Costa, 2013).
González et al. (2015a) pusieron a prueba
experimentalmente el efecto de cambiar el sustrato
sobre el comportamiento sexual de la especie
sedentaria de tela A. lagotis y de la especie errante S.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
3Captura de presas en arañas lobo con y sin tela
malitiosa. Para ello, parejas de la araña sedentaria se
colocaron en el sustrato de la especie errante y parejas
de la especie errante fueron expuestas a una tela tejida
por la araña sedentaria. Tanto S. malitiosa sobre una
tela como A. lagotis fuera de ella, vieron
significativamente disminuido el éxito de cópula.
Asimismo, recientemente González y Toscano-Gadea
(2021) reportan en condiciones naturales, la presencia
de licósidos errantes como S. malitiosa en telas de A.
lagotis. En el presente estudio nos propusimos: 1)
conocer los comportamientos de captura de presas del
licósido de tela A. lagotis y del licósido errante S.
malitiosa (en tela y arena, respectivamente) y 2)
evaluar los posibles efectos del intercambio de
sustrato sobre el comportamiento de captura de cada
uno de los licósidos. Predecimos que el cambio de
sustrato afectará más a A. lagotis que a S. malitiosa,
generando una mayor disminución en su éxito de
captura al estar fuera de tela que en ella. El hecho de
que naturalmente las especies errantes frecuenten
más sustratos como parte de su hábitat, les brindaría
una mayor plasticidad para responder a estos
cambios, en relación a A. lagotis. Asimismo, si la tela es
el rasgo basal en la familia, el estar fuera de ella sería
completamente nuevo para esta especie mientras que,
al mismo tiempo y de manera inversa, para S. malitiosa
estar en tela sería un escenario ya experimentado por
sus antecesores. Con este estudio, pretendemos
evaluar el grado de especialización y adaptación a los
sustratos de ambos tipos de licósidos, y aportar
información sobre la evolución de la tela en la familia
Lycosidae.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se recolectaron hembras adultas y subadultas de
Aglaoctenus lagotis (Al) en setiembre de 2020, en
Villa Serrana, Departamento de Lavalleja, Uruguay
(34°19'13.1"S 54°59'16.6"O). Las colectas fueron
realizadas durante el día y de manera manual
observando las típicas telas realizadas por la especie.
También fueron recolectadas hembras adultas y
subadultas de Schizocosa malitiosa (Sm) en
setiembre de 2020, en El Pinar, Departamento de
Canelones, Uruguay (34°47'21.5"S 55°54'09.6"O).
Las capturas fueron realizadas durante la noche,
mediante el uso de linternas de cabeza que permiten
su localización por el brillo del tapetum lucidum en sus
ojos (Foelix, 2011). En el laboratorio, los individuos se
mantuvieron de manera individual en placas de Petri
(9cm x 1.5cm), con un algodón embebido en agua.
Todos los individuos fueron alimentados cada cinco
días con larvas de Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
(Coleoptera, Tenebrionidae). Los individuos
subadultos de ambas especies fueron monitoreados
hasta que llegaron a la adultez. En las experiencias
solo fueron utilizadas hembras adultas ya que son las
que suelen capturar más presas previo a los
apareamientos y la maternidad, mientras que los
machos concentran su energía en la búsqueda de
pareja y no en su alimentación (Walker y Rypstra,
2002).
Las experiencias se realizaron en el período
octubre 2020-marzo 2021. Se crearon cuatro grupos
experimentales y se realizaron 17 experiencias de
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
Fig. 1. Número de individuos que capturaron a la presa (grillo) en los cuatro grupos experimentales: A. lagotis en tela, A.
lagotis en arena; S. malitiosa en arena, S. malitiosa en tela.
GONZÁLEZ ET AL.
cada grupo, 1) A. lagotis en sustrato tela (su sustrato
habitual), 2) S. malitiosa en sustrato arena (su sustrato
natural), 3) A. lagotis en sustrato arena y 4) S. malitiosa
en sustrato tela. Los individuos de cada especie fueron
colocados de manera individual en recipientes de
vidrio (30cm x 16cm x 20cm) siete días antes de cada
experiencia, posibilitando el depósito de seda y la
construcción de tela según el caso (grupos 1 y 2). Las
hembras fueron seleccionadas al azar y se
mantuvieron sin comer los siete días previos a las
experiencias como forma de estandarizar las
condiciones de alimentación. Si capturaban durante el
desarrollo de las experiencias eran mantenidas sin
ofrecerles una nueva presa hasta la siguiente
experiencia. En cambio si no capturaban durante las
experiencias, una vez finalizadas éstas, nos
asegurábamos de alimentarlas para mantener
estandarizado el tiempo de inanición. A los efectos de
determinar si existían diferencias en el tamaño
corporal de ambas especies de araña lobo, medimos el
ancho del cefalotórax de todas las hembras utilizadas
de acuerdo con lo señalado por Fairbairn (2003) y
Anderson y Hebets (2016).
Se utilizaron grillos Miogryllus verticalis (Serville,
1838) como presa (peso 0.34 ± 0.09 g y longitud 17.52
± 1.73 mm). La temperatura y humedad durante las
experiencias fueron de 23.7 1.5 °C, y 47.8 8.1 %,
respectivamente.
Para los últimos dos grupos experimentales
(grupos 3 y 4), se debió intercambiar de recipiente a las
hembras de cada especie (A. lagotis a arena y S.
malitiosa a tela). Por tanto, en primer lugar, se retiró a la
± ±
hembra de A. lagotis de su tela mediante soplidos
suaves con una manguera para no dañar su tela.
Cuando la araña salió fue colocada en una placa de
Petri con algodón humedecido. Luego se retiró a la
hembra de S. malitiosa de su sustrato mediante toques
suaves con un pincel para no alterar su
comportamiento, y se la colocó sobre la tela de la
hembra de A. lagotis recientemente removida. Se
esperaron 10 min para la aclimatación de la hembra de
S. malitiosa y se dio comienzo a la experiencia.
Finalizada ésta, la hembra de A. lagotis mantenida
dentro de la placa de Petri en el recipiente de vidrio con
arena de S. malitiosa, fue liberada dentro del mismo, y
se esperaron los 10 min de aclimatación
correspondientes para dar comienzo a la experiencia.
Las presas fueron liberadas a 10 cm de la posición
de la araña (tanto en plano vertical como horizontal).
Cada experiencia dio comienzo cuando la presa tocó el
sustrato y finalizó pasados 30 min. Todas las
experiencias fueron registradas con una filmadora
Sony DCR-SR40 o DCR-SR45, y posteriormente
analizadas con el programa Jwatcher (Blumstein,
Evans y Daniel, 2000). Se registró la ocurrencia de
captura de presa y la latencia de captura (tiempo
transcurrido desde el comienzo de la experiencia a la
captura de la presa). Asimismo, se realizó la
identificación y descripción de las diferentes unidades
comportamentales realizadas por la araña en cada
grupo y se registraron sus ocurrencias y duraciones.
Se construyeron los etogramas y diagramas de flujo
correspondientes a cada grupo experimental, además
de realizarse análisis de Markov para evaluar la
4
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. Vol. 31 (1): ISSN 2393-6940e31.1.3
Fig. 2. Tiempo transcurrido hasta la captura de la presa (latencia de captura) en los cuatro grupos experimentales: A. lagotis
en tela, A. lagotis en arena; S. malitiosa en arena, S. malitiosa en tela.