Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2023
Vol. 32 (2): e32.2.1
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
DOI: https://doi.org/10.26462/32.2.1
RESUMEN
En especies donde los machos compiten por parejas, se
espera que desarrollen comportamientos y/o
adaptaciones morfológicas para aumentar su
probabilidad de éxito. En el opilión Pachyloides thorellii
Holmberg, 1878, se han observado enfrentamientos entre
machos, aunque no presentan ningún rasgo llamativo de
dimorfismo sexual que pueda indicar tal adaptación a la
lucha. En este artículo, describimos los encuentros
agonísticos entre machos de este pequeño Gonyleptidae
solitario y evaluamos si el tamaño corporal relativo influye
en la duración y el resultado de la pelea. Las luchas
comenzaron con rápidos golpes de las patas II y podían
escalar utilizando los tubérculos y espinas de las patas IV,
hasta que una o ambas patas quedaban enganchadas.
No encontramos relación entre el tamaño corporal de los
oponentes y la duración o el resultado de la pelea.
Nuestras observaciones sugieren que los encuentros
agonísticos en P. thorellii están ritualizados y escalan a
través de diferentes niveles de agresividad.
Palabras clave: Comportamiento de lucha, peleas
entre machos, tamaño corporal, peleas ritualizadas.
ABTRACT
Agonistic interactions between males of the solitary
harvestman Pachyloides thorellii (Opiliones,
Gonyleptidae). In species where males compete for
mates, they are expected to develop behaviors and/or
morphological adaptations that serve to increase their
probability of success. In the harvestman Pachyloides
thorellii Holmberg, 1878, male-male confrontations have
been observed, however, the males do not present any
conspicuous feature of sexual dimorphism that could
indicate such adaptation to the fight. In this article, we
describe agonistic encounters between males of this
small, solitary Gonyleptidae and assess whether relative
body size influences the duration and outcome of the fight.
Confrontations began with quick strikes from legs II and
could escalate until using the tubercles and spines of legs
IV, one or both legs became hooked. We found no
relationship between the body size of the opponents and
the duration or outcome of the fight. Our observations
suggest that agonistic encounters in P. thorellii are
ritualized and escalate through different levels of
aggressiveness.
Keywords: Fighting behavior, male-male fights, body
size, ritualized fights.
INTRODUCCIÓN
Una de las consecuencias de la inversión
diferencial entre los sexos es la competencia entre los
machos por el acceso a las hembras (Trivers, 1972).
Esta competencia puede ser indirecta, a través de la
capacidad de los machos para encontrar hembras, o
directa, por medio de combates que aumentan la
probabilidad de que el ganador se aparee con la(s)
hembra(s) (Andersson, 1994). En especies donde los
recursos valiosos (alimento o sitios de oviposición)
para las hembras pueden ser monopolizados de
manera rentable por los machos, los machos disputan
esos recursos y el ganador se aparea con la hembra
que entra al territorio donde se encuentran estos
recursos (Buzatto y Machado, 2008; Zatz, Werneck,
Macías-Ordóñez y Machado, 2011; Fricke, Adler,
Brooks y Bonduriansky, 2015; Neumann y Schneider,
2015). Estos enfrentamientos pueden ocurrir cuando
los machos detectan la presencia de la hembra o luego
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INTERACCIONES AGONÍSTICAS ENTRE MACHOS DEL OPILIÓN SOLITARIO Pachyloides thorellii
(OPILIONES, GONYLEPTIDAE)
1 2 1*
Estefanía Stanley , Gabriel Francescoli y Carlos A. Toscano-Gadea
1. Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable,
Uruguay.
2. Sección Etología, Facultad de Ciencias, UdelaR, Montevideo, Uruguay.
* Autor para correspondencia: ctoscanogadea@gmail.com
Fecha de recepción:18 de octubre de 2022
Fecha de aceptación: 03 de julio de 2023
.
2
STANLEY et al.
Fig. 1. Medidas tomadas para machos de P. thorellii. LED: Largo del escudo dorsal; AED: Ancho del escudo dorsal.
de haberse apareado con ella, cuidando de ella o de
sus crías, ahuyentando a potenciales competidores
(Mora, 1990; Cross, Jackson, Pollard y Walker, 2007).
En todas estas especies se espera que los machos
desarrollen y exhiban comportamientos o distintos
rasgos de dimorfismo sexual, tales como un mayor
tamaño corporal o estructuras que sirvan para
inmovilizar, resistir, herir o incluso matar a los rivales
(Geist, 1971; Clutton-Brock, 1982; Crespi, 1988).
Asimismo, Parker (1974), propuso que, durante los
enfrentamientos, los machos pueden evaluar al rival
con el fin de gastar la menor energía y enfrentar el
menor riesgo posible en cada encuentro (Enquist y
Leimar, 1987).
En los arácnidos, se han observado
enfrentamientos entre machos en Araneae y
Opiliones. Pérez-Miles y Costa (1992) reportaron
enfrentamientos entre machos de la Theraphosidae
Grammostola mollicoma (actualmente G. anthracina,
C.L. Koch, 1842). Los enfrentamientos agonísticos
consistieron en empujes, vibraciones corporales,
golpes con patas y enganche de apófisis tibiales en los
quelíceros del oponente. A pesar de lo llamativo de
estos comportamientos, no se observaron lesiones
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3Interacciones agonísticas entre machos del opilión solitario Pachyloides thorellii
entre los oponentes. Los machos de la araña lobo
Schizocosa malitiosa Tullgren, 1905, realizan escasas
interacciones agresivas las cuales involucran el
entrecruzamiento de patas y la apertura de quelíceros,
pero que se resuelven rápidamente, manteniendo al
adversario alejado, evitando mordeduras o lesiones
(Costa, 2013). En algunas arañas saltarinas como
Servaea incana (Keyserling, 1878) o en el teridio
Argyrodes antipodianus P. Cambridge, 1880, el éxito
de estos enfrentamientos se predice observando el
tamaño del macho, lo que da como resultado que el
macho más grande tenga una mayor probabilidad de
ganar el enfrentamiento (Whitehouse, 1997; McGinley,
Prenter y Taylor, 2015; Neumann y Schneider, 2015).
Algo similar ha sido observado entre los machos
del Phalangiidae Phalangium opilio Linnaeus, 1758
(Sub Orden Eupnoi). Los machos de este opilión no
poseen rasgos dimórficos conspicuos, pero presentan
una proyección esclerotizada en forma de cuerno en
sus quelíceros, la cual interviene en los
enfrentamientos entre machos (Willemart, Farine,
Peretti y Gnaspini, 2006). Una vez que los machos se
posicionan frente a frente, comienzan a empujarse y
golpearse con sus pedipalpos. Durante estos
empujones ambos machos evalúan el tamaño del
cuerno queliceral, que se correlaciona positivamente
con el tamaño del cuerpo y, por lo tanto, con el éxito en
la contienda (Willemart et al., 2006).
A diferencia de lo anterior, la mayoría de los
miembros de la familia Gonyleptidae (Sub Orden
Laniatores), se caracterizan por presentar un marcado
dimorfismo sexual. Los machos son grandes, poseen
el segundo par de patas más largas que las hembras y
las patas posteriores robustas, con varios tubérculos y
espinas en sus segmentos basales (Kury y Pinto-da-
Rocha, 2007). En esta familia, los machos luchan por
el acceso a las hembras o territorios valiosos para las
hembras (ver tabla 12.1 en Machado y Macías-
Ordóñez, 2007). La mayoría de las descripciones de
peleas mencionan a los rivales golpeándose entre sí
con su largo segundo par de patas, ya sea en posición
frente a frente, como ocurre en Serracutisoma
proximum (Mello-Leitao, 1922) y Acutisoma longipes
Roewer, 1913 (Buzatto y Machado, 2008; Caetano y
Machado, 2013), o enfrentando la parte final del
cuerpo contra la del oponente, como ocurre en
Longiperna concolor Mello-Leitão, 1923 y
Promitobates ornatus Mello-Leitão, 1922 (Machado y
Macías-Ordóñez, 2007; Zatz et al., 2011). Más
complejas resultan las interacciones macho-macho
observadas en Neosadocus maximus Giltay, 1928,
donde además de golpear al oponente con el segundo
par de patas, los machos empujan e intentan sujetar el
cuarto par de patas del rival, usando para ello las
conspicuas espinas de las coxas ubicadas en su
propio cuarto par de patas (Willemart et al., 2009).
Pachyloides thorellii es un pequeño Gonyleptidae
muy común en Uruguay, particularmente en la costa
del Río de la Plata, que habita ambientes húmedos y
oscuros (Ringuelet, 1959; Capocasale y Gudynas,
1993; Toscano-Gadea y Simó, 2004; Aisenberg,
Toscano-Gadea y Ghione, 2011). Es una especie
polígama, tanto machos como hembras se aparean
varias veces dentro de un período reproductivo, y
carecen de cuidado parental post-oviposicional
(Stanley, 2011; Stanley, Francescoli y Toscano-Gadea,
2016). En esta especie machos y hembras tienen
tamaños similares y, a diferencia de lo que sucede en
otros goniléptidos, la especie no presenta el marcado
dimorfismo sexual característico de la familia (Stanley
et al., 2016). El objetivo de este estudio es describir en
detalle los encuentros agonísticos entre machos de P.
thorellii y evaluar la duración y el resultado de dichos
enfrentamientos.
MATERIAL Y MÉTODOS
Durante enero del 2008 y enero del 2009
recolectamos manualmente 20 individuos adultos de P.
Tabla 1. Medidas de los machos de P. thorellii utilizados en las experiencias.
Macho mayor Macho menor Diferencia de tamaño corporal
Experiencia LED AED LED AED (LED M/LED m)
1 0,72 0,54 0,68 0,49 1,059
2 0,64 0,49 0,7 0,48 0,094
3 0,71 0,51 0,71 0,49 1,000
4 0,7 0,5 0,67 0,53 1,045
5 0,68 0,52 0,67 0,49 1,015
6 0,7 0,5 0,68 0,48 1,029
7 0,74 0,52 0,73 0,53 1,014
8 0,74 0,54 0,65 0,47 1,138
9 0,68 0,52 0,6 0,48 1,133
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STANLEY et al.
thorellii en Marindia, localidad costera del
Departamento de Canelones, Uruguay (34º46'S,
55º49'O). Los opiliones fueron recolectados durante el
día, en hábitats criptozoicos (restos de construcciones,
troncos caídos, hojarasca) y llevados al laboratorio
donde fueron mantenidos individualmente en cajas
Petri (9 cm x 1,5 cm), con arena como sustrato y un
trozo de algodón humedecido con agua como
suministro de humedad. Fueron alimentados ad libitum
una vez por semana con trozos de pepino, Cucumis
sativus (Cucurbitales, Cucurbitaceae) comida para
gatos (First Class®), ejemplares muertos de Musca
domestica Linnaeus, 1758 (Diptera, Muscidae) y
trozos de Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
(Coleoptera, Tenebrionidae) y Zophoba morio
Fabricius, 1776 (Coleoptera, Tenebrionidae). En el
Laboratorio mantuvimos a los individuos bajo
fotoperíodo controlado 12:12 luz/oscuridad. La
temperatura y humedad promedio durante el
mantenimiento fue de 26,3 ± 1,8 °C y 68,6 ± 9,8 %,
respectivamente.
Los experimentos se realizaron entre mayo de
2008 y mayo de 2009 en recipientes circulares de 14,5
cm de diámetro y 2,5 cm de altura, con una capa de
arena como sustrato y un algodón humedecido con
agua como fuente de humedad. Las hembras fueron
depositadas en estos recipientes 24-48 h antes de los
experimentos para su aclimatación. Inmediatamente
antes del comienzo de cada encuentro, dos machos
elegidos al azar fueron colocados cuidadosamente
dentro de la arena, en lados opuestos y
aproximadamente a la misma distancia de la hembra,
siguiendo la metodología propuesta por Willemart,
Osses, Chelini, Macías-Ordóñez y Machado (2009).
Cada experiencia tuvo una duración de 30 minutos si
no existían enfrentamientos entre ellos o hasta el final
de los enfrentamientos o el apareamiento en el caso de
ocurrir. No se retiró a ningún ejemplar durante la
duración de todas las experiencias.
Todas las observaciones se realizaron bajo luz roja
(40 watts a 50 cm de la arena), fueron grabadas con
una cámara Sony Handycam, DCR-SR40 y se
tomaron notas de todas las interacciones observadas.
Los machos fueron marcados con corrector blanco a
base de agua (inocuo para los ejemplares; Perrone,
2016). Registramos si los machos tocaban a la hembra
antes del combate y si el apareamiento se producía
antes o después del combate. También tomamos nota
4
Fig. 2. Esquema de la unidad de comportamiento Intento de Enganche, realizada por machos de P. thorellii durante
encuentros agonísticos. Co: Coxa; Tr: Trocanter; Fe: Fémur; Pa: Patela; Ti: Tibia; Me: Metatarso.Las flechas negras
señalan las articulaciones tibia-metatarso y fémur-patela involucradas en dicha unidad comportamental.
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5Interacciones agonísticas entre machos del opilión solitario Pachyloides thorellii
de qué macho inició la pelea (el macho que realizó el
primer comportamiento agresivo) y cuál la abandonó
primero (el macho que se movió fuera del alcance de
su oponente).
Los videos fueron analizados con el programa
JWatcher (Versión 1.0, Blumstein, Evans y Daniel,
2000), para describir y discriminar la frecuencia y
duración de cada unidad de comportamiento
agonístico y la duración del apareamiento si éste
ocurría. La temperatura ambiente durante las
experiencias fue de 17 ± 2 °C y la humedad ambiental
67,4 ± 10,4 %.
Una vez finalizadas las experiencias ambos
machos fueron fijados y preservados en etanol al
95% y fotografiados con una cámara digital (Nikon
Coolpix 5100) montada en un microscopio
estereoscópico (Nikon SMZ-10; Nikon Corp., Tokio,
Japón). Tomamos tres fotografías separadas por
individuo y usando el software ImageTool (Versión
3.0; Wilcox et al,1995) medimos la longitud del
escudo dorsal (LED) y el ancho (AED) (Fig. 1) como
estimaciones del tamaño corporal (Tabla 1) siguiendo
los propuesto por Willemart et al., 2009. La diferencia
de tamaño corporal fue determinada al dividir el LED
del macho mayor de la dupla sobre el LED del
macho menor (variable independiente) y la
relacionamos con la duración de los combates
(variable dependiente), mediante regresiones
lineales (ver Tabla 1). Todos los análisis estadísticos
se realizaron utilizando el programa PAST (Versión
1.18, Hammer et al., 2003).
Ejemplares de referencia fueron depositados en la
Colección Aracnológica de la Facultad de Ciencias,
Montevideo, Uruguay.
RESULTADOS
En total realizamos diez encuentros, de los
cuales en nueve oportunidades observamos peleas
entre los machos. La duración de las peleas fue muy
variable: 670,2 ± 676,2 segundos. Identificamos 13
unidades comportamentales las cuales definimos en
la Tabla 2. Los enfrentamientos comenzaron con los
machos moviendo sus patas II en dirección a sus
oponentes y luego de contactar al oponente (Toque
Tabla 2. Descripción de las unidades de comportamiento observados durante las enfrentamientos entre machos de P. thorellii.
Comportamiento Descripción
Quietud Uno o ambos machos se mantienen en un lugar sin desplazarse y con las patas II extendidas.
Toques con patas I Toques rápidos, alternados o simultáneos, con las patas I sobre el cuerpo del oponente.
Toques con patas II Toques suaves, alternados o simultáneos, utilizando las patas II sobre el cuerpo y/o patas del otro macho.
Azotes con patas II Golpes bruscos y rápidos con las patas II sobre el cuerpo y las patas del otro macho. Estos golpes pueden ser alternados
o simultáneos y realizados por uno o ambos machos al mismo tiempo.
Posición defensiva El macho separa y extiende sus patas IV elevando su cuerpo colocando su abdomen frente al otro macho.
Posición de combate El macho se ubica lateralmente con respecto al otro macho, con sus cuerpos en sentido opuesto. Flexiona la pata IV más
cercana a su oponente a nivel de la articulación fémur-patela, tibia-patela y/o tibia-metatarso. En esta posición quedan
expuestas las espinas ubicadas en fémur y coxa de pata IV.
Golpe con pata IV El macho extiende una de sus patas IV, golpeando el cuerpo del otro macho.
Intento de sujeción Con los pedipalpos extendidos y elevados, un macho se lanza hacia el dorso o las patas del oponente, flexionándolos
inmediatamente luego del contacto.
Intento de enganche En posición de combate, el macho estira la pata IV opuesta a la flexionada acercando las espinas expuestas del fémur y
coxa de esta última al fémur de la pata IV de su oponente. Al contactar el fémur del oponente el macho estira dicha pata
cerrando el espacio entre sus espinas sin lograr sujetar el femur entre ellas. Durante estos intentos los machos realizan
Azotes con patas II.
Enganche El macho realiza Intento de enganche y sujeta el fémur de la pata IV de su oponente entre sus espinas. Durante el
enganche los machos realizan Azotes con patas II.
Arrastre En Enganche, el macho comienza a caminar por el sustrato arrastrando al otro, hasta que se separan.
Escape El macho se aleja rápidamente al detectar (o ante cualquier contacto con el) otro macho, evitando o finalizando el
enfrentamiento.
Limpieza Los machos deslizan sus patas I, II y/o III por la boca, entre enfrentamientos.
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STANLEY et al.
con patas II), azotar repetida y velozmente el cuerpo
del oponente (Azotes con patas II) o extender sus
pedipalpos y tratar de sujetar al macho rival (Intento
de sujeción). Los machos que son atacados pueden
responder escapando de la confrontación (Escape)
o, girando su cuerpo y exponiendo la parte posterior
del cuerpo hacia el atacante. Si el ataque persiste, el
macho atacado puede estirar las patas IV y
flexionarlas elevando la parte posterior del cuerpo
(Posición defensiva) o golpear rápidamente al macho
atacante con su último par de patas (Golpe con pata
IV).Si el macho atacado se mantiene en su posición,
ambos pueden girar hasta quedar lado a lado,
flexionando el cuarto par de patas (Fig. 2) buscando
enganchar el fémur del cuarto par de patas de su
oponente, utilizando la espina curva de la coxa y los
tubérculos presentes en coxa y fémur de la pata IV
(Intento de enganche y Enganche). Esta sujeción
permite al macho arrastrar a su oponente por el
sustrato (Arrastre). En un caso, estando ambos
machos en esta posición (Enganche), el macho
atacante giró su cuerpo logrando sujetar con su pata
libre el fémur de la pata libre del macho atacado. De
esta forma ambos contendientes quedaron con sus
patas IV enganchadas, el macho atacante se
desplazó por el sustrato mientras el atacado quedo
en posición invertida en relación al sustrato. A pesar
de la intensidad de los enfrentamientos en ningún
caso se observó heridas o pérdidas de patas entre
los machos combatientes. No encontramos relación
entre la diferencia de tamaño y la duración de los
enfrentamientos (r=-0,512 b=-0,020 p=0,16).
DISCUSIÓN
Hasta el momento se han observado
enfrentamientos entre machos de opiliones en varias
especies de las familias Sclerosomatidae (Suborden
Eupnoi); Trogulidae (Suborden Dypsnoi); Cranaidae,
Gonyleptidae y, posiblemente, Cosmetidae (Suborden
Laniatores) (Willemart et al., 2006; Machado y Macías-
Ordóñez, 2007; García-Hernández y Machado, 2018;
Ferreira Pagoti, Portela, Silva Campanha, Morais Dias
y Willemart, 2019; Damrom, Sagastume-Espinoza y
Longhorn, 2021).
Los enfrentamientos agonísticos observados entre
los machos de P. thorellii mostraron una amplia
variedad de comportamientos similares a los
reportados por otras especies de Gonyleptidae y
Cranaidae (Buzatto, Macías-Ordoñez y Machado,
2013; García-Hernández y Machado, 2018). Los
enfrentamientos siempre estuvieron precedidos por el
toque con el segundo par de patas, en las cuales existe
u n a g r a n c o n c e n t r a c i ó n d e q u i m i o y
mecanorreceptores de contacto que están
involucrados con el reconocimiento del entorno
(Acosta y Machado, 2007; Willemart y Chelini, 2007;
Willemart et al., 2009).
En todas las experiencias realizadas, los azotes
con patas II sobre el cuerpo del oponente, fueron el
primer nivel de agresión. Este comportamiento fue
observado en otras especies de Gonyleptidae, ya sea
en posición frente a frente, como ocurre en
Serracutisoma proximum y Acutisoma longipes, o
enfrentando la parte final de su cuerpo contra la del
oponente, como sucede en Promitobates ornatus y
Longiperna concolor (Machado y Macías-Ordóñez,
2007; Buzatto y Machado, 2008; Zatz et al., 2011;
Caetano y Machado, 2013). Asimismo, para esta
última especie, Zatz et al. (2011) señalan que los
azotes permitirían una mutua evaluación de tamaño
corporal, resolviendo las peleas en función de las
diferencias de tamaño entre los rivales. Esto no parece
ser lo que sucede en P. thorellii, ya que, si bien todos
los enfrentamientos comienzan con este
comportamiento, posteriormente prosiguen escalando
en intensidad involucrando otros comportamientos.
Asimismo, los machos de P. thorellii no poseen
dimorfismo en el tamaño corporal como el observado
en otras especies de Gonyleptidae (Willemart et al.,
2009; Zatz et al., 2011; Stanley