Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2024
Vol. 33 (2): e33.2.2
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
DOI: https://doi.org/10.26462/33.2.2
RESUMEN
El bosque seco tropical presenta una dinámica ambiental
compleja que impacta considerablemente la estructura de
las comunidades biológicas. En los ecosistemas
acuáticos, estas dinámicas pueden influir sobre los
macroinvertebrados, organismos clave en el ciclo de
nutrientes y bioindicadores de la calidad ecológica del
agua. Nuestra investigación se enfocó en evaluar los
cambios en la composición y diversidad de los
macroinvertebrados acuáticos de la quebrada El Neme
(Huila, Colombia), teniendo en cuenta las variaciones
climáticas y la calidad fisicoquímica del agua. La fase de
campo incluyó la recolección de muestras hidrobiológicas
y el registro de datos hidrológicos y fisicoquímicos en
cinco estaciones de muestreo a lo largo de la quebrada
durante ocho meses consecutivos. Los datos fueron
analizados con estadística descriptiva, índices de
diversidad y análisis de ordenación. Demostramos que
las temporadas climáticas oficiales fueron poco
influyentes sobre la composición de macroinvertebrados,
sin embargo, la fluctuación mensual de la precipitación, si
tuvo efecto sobre la riqueza y abundancia de la
comunidad. Los órdenes Coleoptera, Diptera,
Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata y Trichoptera no
fueron afectados por las perturbaciones ambientales y
estuvieron presentes de manera continua durante todos
los meses de muestreo. Finalmente, estos órdenes se
relacionaron en mayor medida con los sólidos disueltos
totales, la conductividad y la temperatura del agua.
Palabras clave: Bosque seco tropical, Calidad de
agua, Macroinvertebrados, Quebradas.
ABSTRACT
Ecological structure of the community of aquatic
macroinvertebrates associated with a tropical dry
forest stream, affluent of the Bache river (Huila,
Colombia). The tropical dry forest have a complex
environmental dynamic that considerably impacts the
structure of biological communities. In aquatic
ecosystems, these dynamics can influence
macroinvertebrates, key organisms in nutrient cycling and
bioindicators of the ecological quality of water. Our
research focused on evaluating the changes in the
composition and diversity of aquatic macroinvertebrates
in the El Neme stream (Huila, Colombia), considering the
climatic disparity and the physicochemical quality of the
water. We collected hydrobiological samples, recorded of
hydrological and physicochemical data at five sampling
stations along the stream for eight consecutive months.
Data was analyzed using descriptive statistics, diversity
indices and ordination analysis. Our results showed that
the official weather seasons had little influence on the
composition of macroinvertebrates, however, the monthly
fluctuation of precipitation did influence the richness and
abundance of the community. The orders Coleoptera,
Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata and
Trichoptera were not affected by environmental
disturbances and were present continuously during all
sampling months. Finally, these orders were more closely
related to total dissolved solids, conductivity and water
temperature.
Keywords: Macroinvertebrates, streams, tropical dry
forest, water quality.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
ESTRUCTURA ECOLÓGICA DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
ASOCIADOS A UNA QUEBRADA DE BOSQUE SECO TROPICAL,
AFLUENTE DEL RÍO BACHE (HUILA, COLOMBIA)
1,2 2,3,
*
Oscar J. Prieto-Rodado , Nédiker Stiven González-Castillo ,
4 2
Jose Luis Benavides-López , Alexander García García
1Grupo de Biotecnología y Medio Ambiente, Universidad INCCA de Colombia.
2Grupo de Investigación en Artrópodos “Kumangui”, Universidad Distrital Francisco José de Caldas,
Bogotá, Colombia.
3Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática LAZOEA, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
4Departamento de Ciencias Biológicas (DCB), Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.
Autor para correspondencia: priet.scar@gmail.com; ojprietor@udistrital.edu.co
Fecha de recepción: 28 de abril de 2024
Fecha de aceptación: 25 de noviembre de 2024
.
2
PRIETO-RODADO et al.
INTRODUCCIÓN
El bosque seco tropical (BST) es un ecosistema
altamente amenazado a nivel global (Janzen, 1988).
Se encuentra a una altitud inferior a los 1200 m s. n. m.
y se caracteriza por una marcada estacionalidad con
temporadas secas que pueden durar entre cuatro y
siete meses (Cuellar, Nossa y Vallejo, 2022). En
Colombia, existen seis regiones de BST, entre las
cuales el valle del río Magdalena es la segunda más
extensa, abarcando el 21% del área total (Pizano et al.,
2015). No obstante, esta región ha experimentado una
de las mayores fragmentaciones, especialmente en el
departamento del Huila, donde la extracción de
recursos y el impacto de la ganadería han sido los
principales responsables de la degradación del
ecosistema (Vargas, 2015).
La desaparición del BST ha sido un proceso
gradual, lo que ha resaltado la necesidad de
implementar estrategias de conservación y
restauración de este ecosistema (Pizano y García,
2014). La mayoría de las estrategias de conservación
se han enfocado en los sistemas terrestres del BST,
dejando a los ecosistemas acuáticos asociados
relativamente poco estudiados. Esta falta de atención
ha llevado a la carencia de prácticas de conservación
específicas para los sistemas acuáticos (Kohlmann,
Vásquez, Arroyo, y Springer, 2021).
Para mejorar el conocimiento sobre los ecosiste-
mas acuáticos en el BST, los macroinvertebrados
acuáticos (MIA) pueden ser organismos modelo de
estudio ya que (1) su estructura refleja el estado
biológico y ecológico de los cuerpos de agua, lo que los
convierte en indicadores valiosos de la salud del
ecosistema (Segnini, 2003) y (2) la diversidad y
abundancia de estos organismos está fuertemente
influenciada por la composición fisicoquímica del
agua, la cual depende de la geología y la hidrología de
la cuenca, así como de las actividades antrópicas y el
uso del suelo (Roldán y Ramírez, 2022).
La quebrada El Neme, está ubicada en la
ecoreserva La Tribuna, una zona en proceso de
recuperación ambiental al norte del municipio de
Neiva, en el departamento del Huila (Ecopetrol, 2020).
Particularmente, esta ecoreserva hace parte de un
relicto de BST y colinda con un área de extracción de
petróleo (crudo) lo que la hace interesante en términos
de investigación y conservación por sus potenciales
impactos en el ecosistema (Montoya, 2021). Por otra
parte, las investigaciones realizadas en la reserva se
han centrado en comunidades terrestres, dejando de
lado la biota acuática (Salazar, Castrillón, Valenzuela,
y Amórtegui, 2015; Rosero y Dueñas, 2019).
En la presente investigación analizamos la
comunidad de MIA en la quebrada El Neme,
considerando el nivel de precipitación mensual y la
composición fisicoquímica del agua en cada evento de
muestreo. El objetivo principal fue identificar la
composición y diversidad de los MIA a lo largo de ocho
meses, y conocer su estructura ecológica mediante
análisis de ordenación relacionándolos con variables
hidrológicas y fisicoquímicas del cuerpo de agua.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La microcuenca de la quebrada
el Neme se ubica en la región norte del municipio de
Neiva en el departamento del Huila (Colombia) y
pertenece a la zona hidrográfica del río Baché dentro
de la macrocuenca del río Magdalena (CAM, 2009).
Este sistema lótico tiene una superficie cercana a 692
ha. Se origina en la ladera oriental del filo Cerro
Chiquito, al noreste de la vereda San Francisco, a una
altura de 925 m s. n. m. Sus aguas desembocan en el
margen izquierdo del rio Baché, en territorio de la
vereda Tamarindo, a una altitud aproximada de 450 m
s. n. m. (Gutiérrez, 2017) (Fig. 1).
El clima en la cuenca es propio del BST, tiene una
marcada estacionalidad con temporadas secas que
pueden extenderse hasta siete meses (Janzen, 1988).
Las precipitaciones a lo largo del año oscilan entre 250
y 2000 mm con un promedio de 1346 mm, siendo más
intensa hacia finales del año. La temperatura diaria
ambiental varía entre 22 y 35 °C con un promedio de 27
°C (IDEAM, 2018). En términos generales, la quebrada
de estudio es un ecosistema perenne con variación de
cauce según la temporalidad (Ecopetrol, 2020). Sus
aguas son normalmente transparentes, aunque
pueden tornarse turbias en temporadas de lluvia. Su
clasificación trófica está entre aguas oligotróficas y
mesotróficas (Salazar et al., 2015).
A lo largo de la quebrada se identificó que los
sustratos dominantes son la grava, arena, guijarros y
cantos (Elosegi y Sabater, 2009), también que las
rocas grandes están cubiertas en su mayoría por
briofitas y biofilm, y que la hojarasca que hace parte del
cauce se acumula en las zonas de remanso cercanas a
la vegetación riparia. Nuestras estaciones de
muestreo se situaron en un rango de altitud entre los
436 y 655 m s. n. m. y se caracterizaron por diferencias
en el paisaje descritas en la Tabla 1.
Diseño experimental: Los eventos de muestreo
se realizaron mensualmente entre noviembre de 2021
y junio de 2022. Las estaciones de muestreo en la
quebrada se organizaron espacialmente con una
distancia de 50 metros de transecto, separadas entre
sí por un trayecto no menor a 100 metros de distancia,
considerando la facilidad de acceso a cada sitio.
En cada estación se recolectaron los MIA haciendo
uso de una red tipo Surber de 30x30 cm con malla de
150 micras (Rice, Baird y Eaton, 2017). De acuerdo
con las características del cuerpo de agua y siguiendo
los procedimientos propuestos por Ramírez (2006) y
Rueda (2002), se realizaron dos repeticiones en los
sustratos hojarasca, roca y sedimentos finos (arena,
grava y guijarros), con la finalidad de cubrir los
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microhábitats disponibles para esta comunidad.
Durante cada evento de muestreo se realizó el
registro in situ de las variables fisicoquímicas
conductividad, oxígeno disuelto, pH, sólidos disueltos
totales (SDT) y temperatura del agua mediante una
sonda multiparámetro marca Hanna modelo HI98194.
Así mismo, se registró el ancho, la profundidad y la
velocidad del agua para calcular el caudal siguiendo la
fórmula estándar (Hynes, 1972); estas medidas se
obtuvieron in situ mediante un decámetro para las dos
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Fig. 1. Sitios de muestreo en la quebrada el Neme, vereda Tamarindo, municipio de Neiva, Huila, Colombia.
3Macroinvertebrados acuáticos en quebrada de bosque seco tropical
primeras y un objeto flotante + cronometro para la
tercera medida.
Para los datos de precipitación se utilizaron
registros mensuales de las cuatro estaciones
pluviométricas más cercanas (Julia L.A, Cod.
21135050; San Luis, Cod. 21130040; Aeropuerto
Benito Salas, Cod. 21115020 y Neiva, Cod. 21110460),
con el fin de identificar las temporadas de mayor y
menor precipitación (IDEAM, 2023); es importante
anotar que estas estaciones se encuentran en un radio
de 14.2 ± 3.3 km de distancia de los puntos de
muestreo, las dos primeras ubicadas al noroeste de la
ecoreserva y las dos restantes al sureste.
Métodos de laboratorio: Los organismos fueron
cuantificados utilizando un estereoscopio marca
ZEISS modelo Stemi 508 y se determinaron al nivel
taxonómico más bajo posible empleando las
siguientes claves taxonómicas: Ardila y Contreras
(2018), Aristizábal (2017), Domínguez, Molineri,
Pescador, Hubbard y Nieto (2006), Domínguez y
Fernández (2009), González, Zuñiga y Manzo (2020),
Gutiérrez y Dias (2015), Hamada, Thorp y Rogers
(2018), Holzenthal y Calor (2017), Laython (2017),
Mariom y Mollah (2016), Palma (2017), Park,
Jacobsen y Survey (2008), Passos, Nessimian y
Ferreira (2017), Roldán (1996), Segura, Valente y
Fonseca (2011), Sundermann, Lohse, Beck y Haase
(2017) y Zuñiga, Stark, Vásconez, Bersosa y Vimos
(2006).
El material biológico fue subdividido y depositado
en dos colecciones biológicas: (1) En la colección
entomológica y de invertebrados del instituto
Alexander von Humboldt bajo los números de catálogo
IAvH-E-249357 hasta 249513, IAvH-E-253023 hasta
253109 y IAvH-I-13001 hasta 13006 y 2) En la
colección de Artrópodos y otros invertebrados CAUD-
216 de la Universidad Distrital Francisco José de
Caldas bajo los códigos MAC 500 hasta 744.
Análisis de datos: Los siguientes procedimientos
se realizaron con los paquetes del software de acceso
libre R versión 4.2.2: nortest (Thode, 2002), stats
(Chambers, Freeny y Heiberger, 1992), hillR (Chao et
al., 2014) y vegan (Oksanen et al., 2015):
Para analizar los datos hidrológicos y
fisicoquímicos, primero se realizó una prueba de
normalidad para verificar la distribución de los datos.
Posteriormente, se aplicó un análisis multivariado de
varianza (MANOVA) con el objetivo de identificar
diferencias significativas entre estos parámetros
(variables dependientes) y los meses y estaciones de
muestreo. Cabe resaltar que los meses con
precipitaciones mayores a 900 mm y menores a 800
mm se consideraron como de “alta” y “baja”
precipitación, respectivamente (IDEAM, 2023).
Para conocer la diversidad de MIA en la quebrada,
se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener,
equidad de Pielou y los índices de dominancia de la
serie de números de Hill, q0, q1 y q2 (Moreno, 2001;
Moreno, Barragán, Pineda y Pavon, 2011; Jost y
González, 2012; Moreno et al., 2018).
Finalmente, para evaluar la composición y
estructura de los MIA entre los diferentes meses y
estaciones de muestreo, se realizó un análisis de
escalamiento multidimensional no paramétrico
(nMDS) basado en el coeficiente de Bray-Curtis
(Legendre y Legendre, 2012), complementado con un
análisis de similitud no paramétrico (ANOSIM)
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Tabla 1. Anotaciones relevantes de las estaciones de muestreo.
Estación Descripción del punto
E1 Ubicado a una altitud de 655 m s. n. m., es la estación con mayor altitud. Se compone de grandes rocas y una densidad alta de
vegetación ribereña. La profundidad media del agua fue de 0.21 m y una desviación estándar de 0.036 m.
E2 Con una altitud de 620 m s. n. m., posee una estructura similar a la primera estación, hay grandes rocas y abundante vegetación
ribereña. La profundidad del agua tuvo una media de 0.19 m y una desviación de 0.059 m.
E3 Situada a 544 m s. n. m., presenta afloramientos de petróleo, sustancia que cubre parcialmente el espejo de agua, especialmente en
época de sequía (Ecopetrol, 2020). Este punto se encuentra cerca de una cascada, y debido a la geología del lugar, la vegetación
ribereña está más distante del margen del agua. La profundidad del agua es mayor con relación a los puntos anteriores, la media de
esta medida fue 0.26 m con una desviación estándar de 0.053 m.
E4 Esta estación con una altitud de 515 m s. n. m., posee el cauce más estrecho entre los demás puntos. La densa vegetación
secundaria, que incluye guaduas, arbustos y herbáceas, aporta una considerable cantidad de materia orgánica alóctona. A diferencia
de las estaciones anteriores, en este punto no se encontraron guijarros ni rocas grandes. El sustrato predominante eran gravas y se
observó abundante presencia de raíces. La profundidad media del agua fue de 0.25 m con una desviación de 0.095 m.
E5 Con una altitud de 436 m s. n. m., el cauce posee grandes rocas y en temporada de lluvia aumenta notablemente el caudal. Este
punto se ubica aguas abajo de un tramo canalizado bajo un puente vehicular. La profundidad del agua en promedio fue de 0.21 m con
una desv. estándar de 0.06 m. En los márgenes de la quebrada se observaron árboles de talla alta con lianas colgantes.
4
PRIETO-RODADO et al.
(Somerfield, Clarke y Gorley, 2021). Además, para
explicar la distribución de los MIA en función de las
relaciones entre los taxones y las variables
ambientales, se empleó un análisis de redundancia
(RDA) a nivel de familia (Shepard, 1962; ter Braak,
1986), considerando la naturaleza lineal de los datos
evaluada mediante un análisis de correspondencia sin
tendencia (DCA), de acuerdo con la regla de Lepš y
Šmilauer (2003). Por último, con el objetivo de
identificar posibles taxones indicadores, se calculó el
Índice de Valor Indicador (IndVal) para determinar las
familias significativamente asociadas a cada estación
(Dufrêne y Legendre, 1997).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Hidrología y análisis fisicoquímicos
Durante los ocho meses de investigación, se
observaron variaciones significativas en los paráme-
tros hidrológicos y fisicoquímicos (Fig. 2), principal-
mente la precipitación fluctuó significativamente entre
565 y 2017 mm durante los meses de estudio,
reportándose los valores más altos en noviembre (F =
3.917, p = <0.001); en este mismo mes se registraron
valores elevados de caudal (Fig. 2A; F = 2.851, p =
0.016) y temperatura del agua (Fig. 2B; F = 5.73, p =
<0.001), particular-mente en la estación cinco, lo que
evidencia que, a menor altitud, tanto el caudal como la
temperatura tienden a ser mayores. Estos hallazgos
coinciden con lo reportado por Roldán y Ramírez
(2022), quienes señalan que este comportamiento es
característico de regiones con altitudes entre 0 y 1000
m s. n. m.
En cuanto a los parámetros fisicoquímicos restan-
tes, su variabilidad estuvo influenciada por la precipita-
ción y las estaciones de muestreo, el coeficiente de
determinación R² explicó el 88% de la variabilidad en la
conductividad (Fig. 2F; F = 24.21, p = <0.001), el 80%
para los SDT (Fig. 2E; F = 12.79, p = <0.001) y el 53%
para el pH (Fig. 2D; F = 3.463, p = <0.001); finalmente
la variabilidad del oxígeno disuelto fue mejor explicada
por la precipitación y los meses de muestreo (Fig. 2C;
R² = 44%, F = 3.323, p = <0.001). Los estadísticos
descriptivos de estos parámetros se observan en la
Tabla 2.
Los resultados obtenidos muestran fluctuaciones
fisicoquímicas que inciden sobre la composición,
diversidad y estructura de la comunidad de MIA,
medidas que igualmente variaron con las temporadas
climáticas, especialmente con la precipitación y el
caudal (Benjumea, Suárez y Villalobos, 2018).
Composición de la comunidad de MIA
Se colectó un total de 4289 individuos distribuidos
en 80 taxones, de los cuales 62 se identificaron hasta
el nivel taxonómico de género, tres a tribu, 12 a familia,
dos a orden y uno a filo (Tabla 3). El orden con mayor
número de géneros fue Ephemeroptera (13 taxa),
seguido de Coleoptera (11 taxa) y Trichoptera (11
taxa). Las familias con mayor cantidad de géneros
fueron Baetidae (6), seguida de Elmidae (6) y
Leptoyphidae (5). Los géneros que presentaron mayor
abundancia fueron Rhagovelia, Tricorythodes y
Farrodes que se encontraron en todas las estaciones
de muestreo, y predominaron en meses con mayor
precipitación (ver material suplementario).
Los resultados de riqueza por mes evidencian
mayor cantidad de ordenes en noviembre, diciembre y
marzo, lo que se ajusta a meses con más precipitación.
En noviembre se registraron 14 órdenes con predomi-
nio de Ephemeroptera compuesto por 11 géneros,
seguido de Coleoptera con ocho; los géneros más
abundantes de los órdenes mencionados fueron
Tricorythodes y Anchytarsus, que representaron el
51.4 y 61.2% de la abundancia relativa en cada taxón.
Por otra parte, la menor riqueza se registró en junio con
nueve órdenes y 41 géneros (Fig. 3A).
Los resultados de abundancia por mes (Fig. 3B)
mostraron un patrón similar, mayor número de indivi-
duos en meses con mayor precipitación. En marzo, se
registró una abundancia relativa del 21.3%, con predo-
minio de Hemípteros (6.8%) y Efemerópteros (3.9%).
Así mismo, en noviembre, la abundancia fue del
18.3%, destacándose por Dípteros (5.4%) y Efemeróp-
teros (4.3%). Mientras que la menor abundancia de
macroinvertebrados se observó en abril (8.6%), y en
junio (8.2%), correspondientes a periodos de menor
precipitación.
Estos resultados concuerdan con Longo, Zamora,
Guisande y Ramírez (2010) quienes explican que la
variación climática en términos de temporadas de
lluvia y sequia es una de las variables que influye,
sobre el nivel del cauce y así mismo sobre la
composición de MIA. En los resultados se observa una
potencial asociación de la comunidad de MIA al
régimen climático de la zona, ya que en los meses con
menor precipitación se redujo la riqueza y la
abundancia de estas comunidades. Estas
observaciones están relacionadas con otras
investigaciones del BST como Vásquez, Guevara y
Reinoso (2013) quienes registraron menores valores
de diversidad (H') y mayor dominancia de Simpson en
periodos de baja precipitación.
En cuanto a la riqueza de MIA por estación de
muestreo (Fig. 3C), la riqueza fue mayor en la E5 con
61 taxa, seguida de la E4 con 57 taxa, mientras que la
menor riqueza se registró en la estación E3 con 43
taxones, seguida de la estación E1 con 51. Por otro
lado, las estaciones con mayor abundancia de MIA
fueron la E1 (24.6%) y la E4 (22.7%) (Fig. 3D),
mientras que la estación E3 obtuvo la menor
abundancia (13.7%) a lo largo del muestreo.
Creemos que estos resultados están relacionados
con las condiciones ecológicas de cada uno de los
puntos de muestreo, por ejemplo, puntos con mayor
disponibilidad de sustratos y mayor densidad de
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5Macroinvertebrados acuáticos en quebrada de bosque seco tropical
vegetación ribereña favorecieron la variabilidad de
taxones y el establecimiento de diferentes
poblaciones. Esto es sustentado por Motta y Vimos
(2020) quienes mencionan que estas condiciones
proporcionan a la comunidad mayor cantidad de
recursos y microhábitats para establecerse. Así
mismo, la calidad del hábitat ribereño puede aportar
recursos y generar un entorno favorable para algunas
comunidades como las de insectos patinadores
(Aristizábal, 2017; Jaramillo, Polanía y Mancera,
2022).
Diversidad de MIA en la Quebrada El Neme
En términos de diversidad por meses, los índices
de Shannon y Pielou (Fig. 4B) fueron mayores en
diciembre con H' = 3.51 lo que representa el 88.9% de
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Tabla 2. Estadísticos descriptivos mensuales de los parámetros hidrológicos y fisicoquímicos.
Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun
Caudal (m3/s) Media 0.30 0.08 0.19 0.28 0.17 0.18 0.12 0.13
Desv. est. 0.14 0.06 0.13 0.18 0.07 0.05 0.09 0.09
Conductividad (uS/cm) Media 65.45 78.33 152.2 86.40 104.4 79.40 115.2 105.8
Desv. est. 44.19 101.9 126.5 58.97 75.83 82.94 116.3 82.87
Ox. disuelto (mg/L) Media 6.25 4.50 7.49 7.89 6.36 7.49 9.00 4.36
Desv. est. 2.54 0.14 0.26 3.68 0.35 0.27 1.43 2.12
pH Media 6.32 6.53 7.16 6.66 6.78 6.45 6.32 6.60
Desv. est. 0.36 1.03 0.51 0.28 0.42 0.73 0.62 0.54S
DT (mg/L) Media 32.64 39.33 76.10 43.00 76.80 44.80 98.40 78.60
Desv. est. 22.24 50.82 63.44 29.31 78.08 41.43 145.4 90.54
Temperatura del agua (°C) Media 24.23 23.25 23.49 23.45 23.81 23.34 23.23 23.23
Desv. est. 0.21 0.53 0.90 0.33 0.47 0.63 0.55 0.99
6
PRIETO-RODADO et al.
Fig. 2. Registros de las variables fisicoquímicas que presentaron diferencias significativas (P < 0.05) en la quebrada el Neme,
Huila, Colombia.
7Macroinvertebrados acuáticos en quebrada de bosque seco tropical
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
Tabla 3. Macroinvertebrados acuáticos de la quebrada el Neme, zona hidrográfica del río Baché en la macrocuenca del río Magdalena.
BASOMMATOPHORA Telmatometra Bergroth, 1908
Familia Planorbidae (Plan) Trepobates Uhler, 1883
Planorbidae N.D. Familia Mesoveliidae (Meso)
COLEOPTERA Mesovelia Mulsant & Rey, 1852
Familia N.D. Coleoptera Familia Naucoridae (Nauc)
Coleoptera N.D. Ambrysus Stål, 1861
Familia Dytiscidae (Dyti) Limnocoris Stål, 1860
Liodessus Guignot, 1939 Pelocoris Stål, 1876
Megadytes Sharp, 1882 Familia Nepidae (Nepi)
Familia Elmidae (Elmi) Ranatra Fabricius, 1790
Cylloepus Erichson, 1847 Familia Veliidae (Veli)
Heterelmis Sharp, 1882 Rhagovelia Mayr, 1865 (complejo angustipes)
Hexacylloepus Hinton, 1940 Rhagovelia Mayr, 1865 (grupo armata)
Macrelmis Motschulsky, 1859 LEPIDOPTERA
Neoelmis Musgrave, 1935 Familia Crambidae (Cram)
Familia Gyrinidae (Gyri) cf. Crambidae N.D.
Gyretes Brullé, 1834 LUMBRICULIDA
Familia Hydrophilidae (Hyphi) Familia Lumbriculidae (Lumb)
Hydrophilidae N.D. Lumbriculidae N.D.
Familia Noteridae (Note) MEGALOPTERA
Suphis Aubé, 1836 Familia Corydalidae (Cory)
Familia Psephenidae (Psep) Corydalus Latreille, 1802
Psephenops Grouvelle, 1898 NEMATODA
Familia Ptilodactylidae (Ptil) Familia N.D. Nematoda
Anchytarsus Guérin-Méneville, 1843 Nematoda N.D.
Familia Scirtidae (Scir) ODONATA
Scirtidae N.D. Familia Calopterygidae (Calo)
DECAPODA Hetaerina Hagen, 1853
Familia Pseudothelphusidae (Pseu) Familia Coenagrionidae (Coen)
Pseudothelphusidae N.D. Argia Rambur, 1842
DIPTERA Familia Gomphidae (Gomp)
Familia Ceratopogonidae (Cera) Epigomphus Hagen, 1854
Probezzia Kieffer, 1906 Phyllogomphoides Belle, 1970
Familia Chironomidae (Chir) Familia Libellulidae (Libe)
Tribu Chironomini Brechmorhoga Kirby, 1894
Tribu Pentaneurini Dythemis Hagen, 1861
Tribu Tanytarsini Libellula Linnaeus, 1758
Familia Culicidae (Culi) PLECOPTERA
Culex Linnaeus, 1758 Familia Perlidae (Perl)
Familia N.D. Diptera Anacroneuria Klapálek, 1909
Diptera N.D. RHYNCHOBDELLIDA
Familia Empididae (Empi) Familia Glossiphoniidae (Glos)
Hemerodromia Meigen, 1822 Helobdella Blanchard, 1896
Familia Simuliidae (Simu) TRICHOPTERA
Gigantodax Enderlein, 1925 Familia Calamoceratidae (Cala)
Simulium Latreille, 1802 Phylloicus Mueller, 1880
Familia Tabanidae (Taba) Familia Ecnomidae (Ecno)
Tabanidae N.D. Austrotinodes Schmid, 1955
Familia Tipulidae (Tipu) Familia Helicopsychidae (Heli)
Hexatoma Latreille, 1809 Helicopsyche von Siebold, 1856
EPHEMEROPTERA Familia Hydrobiosidae (Hydro)
Familia Baetidae (Baet) Atopsyche Banks, 1905
Americabaetis Kluge, 1992 Familia Hydropsychidae (Hysch)
Baetidae N.D. Leptonema Guerin-Meneville, 1843
la diversidad máxima, seguido de junio con H' = 3.2
(86.2%) y abril con H' = 3.14 (84%). Estos resultados
demuestran mayor diversidad en meses de baja
precipitación, pero provenientes de un mes de alta
precipitación.
Durante los meses mencionados, ordenes como
Fig. 3. Composición de macroinvertebrados acuáticos en términos de Riqueza y abundancia por mes y estación de muestreo
para la quebrada el Neme. La categoría “Otros órdenes” está compuesta por los órdenes Basommatophora, Decapoda,
Lepidoptera, Lumbriculida, Megaloptera, Nematoda N.D., Plecoptera, Rhynchobdellida, Tricladida, Trombidiformes y
Tubificida.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
8
PRIETO-RODADO et al.
Tabla 3. Continuación.
Baetodes Needham & Murphy, 1924 Macronema Pictet, 1836
Callibaetis Eaton, 1881 Smicridea McLachlan, 1871
Camelobaetidius Demoulin, 1966 Familia Hydroptilidae (Hypt)
Cloeodes Traver, 1938 Neotrichia Morton, 1905
Familia Caenidae (Caen) Familia Leptoceridae (Lepc)
Caenis Stephens, 1835 Atanatolica Mosely, 1936
Familia Leptohyphidae (Lehy) Familia Philopotamidae (Phil)
Cabecar Baumgardner, 2006 Chimarra Stephens, 1829
Leptohyphes Eaton, 1882 Familia Polycentropodidae (Poly)
Leptohyphidae N.D. Polycentropus Curtis, 1835
Traverhyphes Molineri, 2001 TRICLADIDA
Tricorythodes Ulmer, 1920 Familia Dugesiidae (Duge)
Familia Leptophlebiidae (Leph) Dugesia Girard, 1850
Farrodes Peters, 1971 TROMBIDIFORMES
Terpides Demoulin, 1966 Familia Hydrachnidae (Hydra)
Thraulodes Ulmer, 1920 Hydrachnidae N.D.
Leptophlebiidae N.D. TUBIFICIDA
HEMIPTERA Familia Naididae (Naid)
Familia Gerridae (Gerr) Naididae N.D.
Brachymetra Mayr, 1865
* N.D: No determinado a nivel de género.
Ephemeroptera y Hemiptera fueron abundantes.
Suhaila, Che y Al-Shami (2012) mencionan que
arroyos con áreas boscosas ribereñas tienen mejor
regulación de la temperatura ambiental con relación
a los arroyos sin bosque ribereño, lo cual favorece
los ciclos de vida de insectos como Ephemeroptera,
Plecoptera y Trichoptera especialmente en
temporadas de sequía. Mientras tanto, el orden
Hemiptera podría sacar provecho de zonas boscosas
por la reducción de la entrada de luz, pues algunos
tienen comportamientos fotofóbicos (Aristizábal,
2017). Sin embargo, es preciso mencionar que los
Hemípteros acuáticos requieren mayor investigación,
pues aún no es clara la influencia de la variabilidad
climática sobre estos insectos (Moreno, Molina,
Barbosa y Moreira, 2018; Padilla Gil, 2020).
En cuanto a la diversidad por estación de
muestreo (Fig. 4D), se observaron valores superiores
del índice de Shannon en la estación cuatro (H' =
3.4) y cinco (H' = 3.4), y aunque la equidad de Pielou
fue mayor también en la estación cuatro (85.1%), no
fue el caso para la estación cinco (83.1%). Los
índices de dominancia de la serie de Hill q1 y q2 a
nivel de meses de muestreo (Fig. 4A), muestran
valores mayores en el mes de diciembre con 33 y 23
especies efectivas lo que indica que el 64.6% del
número de especies registradas en este mes de
muestreo presentaron abundancias relevantes en la
equidad de la muestra.
En lo que respecta a los índices de dominancia por
estación de muestreo (Fig. 4C), la exponencial de
Shannon fue mayor en las estaciones cuatro y cinco
con 31 y 30 especies efectivas de las 57 y 61 especies
registradas en cada estación, esto refleja un alto valor
ecológico para el 90.9 y 88.7% de las morfoespecies
registradas en ambas estaciones (Jost y González,
2012). Por otro lado, mediante el índice q2, se observa
menos especies dominantes en la estación cinco
relacionado con la cantidad de taxones registrados en
este punto, esto indica mejor distribución taxonómica y
mayor diversidad.
Algunos géneros abundantes como Smicridea,
Phylloicus, Farrodes, Rhagovelia y Anacroneuria se
ha registrado en trabajos como los realizados por
Aristizábal (2017), Guzmán y Tamáris (2014) y
Vásquez et al. (2013) quienes mencionan que son
grupos tolerantes a cambios bruscos en el medio
acuático y que consiguen fácilmente su alimento,
especialmente en orillas donde predomina la materia
orgánica, los detritos y las presas fáciles para
depredadores como Rhagovelia y Anacroneuria. Lo
anterior es un ejemplo clásico de que los grupos
tolerantes a las perturbaciones del medio acuático se
vuelven más dominantes (Jiménez, Barnuevo, Timbe
y Astudillo, 2021).
Un grupo con abundancia relevante fue la tribu
Chironomini que habitualmente se encuentra en
ecosistemas que transportan cargas altas de sólidos
disueltos y conductividad, pues está asociado con la
disponibilidad de alimento particulado que se
encuentra en suspensión, adicionalmente, el tipo de
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
Fig. 4. Índices de diversidad, equidad y dominancia por mes y estaciones de muestreo en la quebrada el Neme, Huila,
Colombia.
9Macroinvertebrados acuáticos en quebrada de bosque seco tropical
sustrato con grava y arena registrado en esta estación
y el amplio rango de tolerancia de este grupo a
cambios en el ecosistema son aspectos clave que
explican su alta abundancia (Paggi, 2003; Rojas y
Reinoso, 2018).
Los resultados descritos respaldan otras
investigaciones sobre la composición y diversidad de
MIA asociadas a regiones influenciadas por una
marcada fluctuación hidrológica (Boyero 2003;
Schriever et al., 2015). Los órdenes Coleoptera,
Diptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata y
Trichoptera fueron persistentes en los meses de
muestreo lo que permite considerarlos como grupos
resistentes a perturbaciones ambientales,
coincidiendo con los resultados obtenidos por Longo et
al. (2010), estos grupos poseen un amplio rango de
tolerancia a cambios del hábitat y facilidad para
colonizar nuevos cuerpos de agua (Arab, Lek, Lounaci
y Park, 2004).
Estructura, interacciones y distribución de los MIA
en la Quebrada El Neme
La variación del espacio ambiental de la quebrada
se explica significativamente al considerar la
categorización por estaciones de muestreo,
identificando dos grupos: el primero conformado por
las estaciones E1 y E2, caracterizadas por niveles
altos de oxigenación, y el segundo por las estaciones
E3, E4 y E5, asociadas a una mayor conductividad,
sólidos disueltos totales y temperatura (Fig. 5). Estas
variables fisicoquímicas suelen correlacionarse
positivamente con la salinidad, la turbidez del agua y la
presencia de materia orgánica en descomposición
(Roldan y Ramírez, 2022).
Inicialmente, se observa la asociación de las
familias Veliidae, Perlidae y Naucoridae al primer
grupo (Fig. 6); Zúñiga (2010) menciona la sensibilidad
de los plecopteros y su buen potencial como
bioindicadores de calidad del agua, ocupando
ecosistemas con aguas de clase I (óptima calidad
ambiental) y clase II (buena calidad, con
contaminación orgánica incipiente pero buenos
niveles de saturación de oxígeno), además, Roldán-
Pérez (2003), Oscoz (2009) y Pinilla-A (2000) asocian
a estas tres familias con quebradas de corrientes
someras caracterizadas por presentar remansos con
sustratos pedregosos, con algo de materia orgánica
que les proporciona refugio y fuente de alimentación,
características atribuibles a dichas estaciones.
Por otro lado, las familias Ptilodactylidae, Baetidae,
Caenidae y Leptohyphidae presentaron una mayor
probabilidad de ser colectadas en las estaciones del
segundo grupo (Tabla 4). En particular, los Baetidae,
conocidos por colonizar una amplia diversidad de
ambientes y por su tolerancia a la contaminación
orgánica (Domínguez y Fernández, 2009; Oscoz,
2009), fueron más abundantes en las estaciones E4 y
E5. Los cinco géneros reportados en estas estaciones
indican una alta heterogeneidad del hábitat en los
diferentes tramos de la quebrada. Esta
heterogeneidad, a su vez, podría explicar la presencia
de la familia Ptilodactylidae en la estación E3, a pesar
de sus condiciones desfavorables, ya que este taxón
tiende a colonizar ecosistemas con buena calidad de
agua, que presentan material vegetal en descomposi-
ción, como troncos sumergidos, que les proporcionan
refugio y alimento (Roldan Pérez, 2003; Zúñiga &
Cardona, 2009). Además, Ptilodactylidae fue más
abundante en épocas de alta precipitación, lo cual
sugiere que su presencia podría estar favorecida por el
aumento del caudal, que remueve constantemente el
material que aflora en este tramo de la quebrada.
Es importante destacar la asociación de las familias
Leptohyphidae y Caenidae con el incremento de la
conductividad, los sólidos disueltos totales (SDT) y la
temperatura, variables mencionadas anteriormente
que caracterizan a las estaciones E3, E4 y E5 (Fig. 2 y
Tabla 4). Roldan y Ramírez (2022) y Domínguez et al.
(2006), mencionan que estas comunidades presentan
adaptaciones, como branquias operculares y
estructuras bucales de filtración, que les permiten
tolerar los altos contenidos de material orgánico
particulado que se deposita en los fondos y
aprovecharlos como fuente de alimento (Dodds,
2002). A pesar de que los géneros Traverhyphes y
Tricorytodes presentaron proporciones similares en las
tres estaciones, fueron Cabecar y Leptohyphes los que
tuvieron mayor asociación, especialmente con la
estación E5 y así mismo se observó con Caenis dada
su alta abundancia. Granados et al. (2017) asocian a
Cabecar con un pH alcalino y conductividades que
alcanzan los 687 μs/cm, parámetros que fueron
considerablemente más altos en esta estación (Fig. 2).
Otra asociación fue observada entre la familia
Simuliidae y las estaciones E2 y E4 durante el mes de
diciembre (Tabla 4 y Fig. 6), un período de transición
entre temporadas de alta y baja precipitación. La
presencia de esta familia en estas estaciones podría
estar favorecida por la disponibilidad de ambientes con
sustratos duros, como grava, y corrientes altas, los
cuales pueden ser colonizados gracias a sus estructu-
ras de adhesión (Oscoz, 2009).
Por último, es preciso resaltar que, aunque las
abundancias de los MIA fluctuaron entre las
temporadas climáticas de alta y baja precipitación, la
proporción entre los taxones no mostró diferencias
significativas (Fig. 5), lo que indica que los efectos de
su distribución están más relacionados con presiones
locales del ambiente como se evidenció en estos
análisis.
Consideraciones finales
Las variaciones mensuales en la composición de la
comunidad de MIA en la quebrada tuvieron estrecha
relación con los niveles de precipitación mensual. Se
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10
PRIETO-RODADO et al.
registró mayor riqueza y abundancia durante los
meses más lluviosos; mientras que la diversidad
alcanzó su punto más alto en meses de transición
climática. A nivel de estaciones, las estaciones E4 y E5
destacaron por su mayor abundancia, riqueza y
diversidad, mientras que la estación E3 estuvo menos
representada.
Una observación en campo, no documentada, es
que los MIA colectados en la estación E3 durante
meses con menor precipitación presentaban rastros
de crudo en sus cuerpos. Por lo que se sugiere que
futuros esfuerzos de investigación en la zona
consideren medir el impacto de esta sustancia sobre la
comunidad de MIA.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
Tabla 4. Familias asociadas a estaciones de muestreo (grupos) según el índice de valor indicador (IndVal) aplicado a 47 familias de
MIA de la Quebrada El Neme
Grupo Familias tat (0-1) p-value
E1 Veliidae 0.577 0.001
E1 Perlidae 0.518 0.016
E3 Ptilodactylidae 0.579 < 0.001
E5 Caenidae 0.481 0.031
E1+E2 Naucoridae 0.673 < 0.001
E2+E4 Simuliidae 0.529 0.013
E4+E5 Baetidae 0.470 0.037
E3+E4+E5 Leptohyphidae 0.576 0.003
11 Macroinvertebrados acuáticos en quebrada de bosque seco tropical
Fig. 5. Análisis de Escalamiento no Métrico Multidimensional (NMDS) - Strees = 0.234; ANOSIM (Estación: R = 0,58, p-
value = 0,01; Temporada: R = -0,003. p-value = 0,503).
Los índices de diversidad y dominancia tuvieron
mayor variabilidad entre estaciones de muestreo en
comparación con meses de muestreo. En las
estaciones E2, E4 y E5 se observó una mejor relación
entre la riqueza, el número de especies efectivas (q1) y
la dominancia de especies (q2), lo que sugiere una
mejor distribución ecológica de los MIA en estos
puntos. Además, el alto porcentaje de equidad
registrado en estas estaciones respalda estos
resultados.
Los órdenes Coleoptera, Diptera, Ephemeroptera,
Hemiptera, Odonata y Trichoptera persistentes en
todos los meses de muestreo fueron tolerantes a
perturbaciones naturales como la fluctuación climática
y la variabilidad fisicoquímica; valores de
conductividad, entre 110 y 310 uS/cm, y sólidos
disueltos totales, entre 53 y 354 mg/L, no tuvieron
efectos considerablemente negativos en esta
comunidad.
Finalmente, las variables fisicoquímicas
características de las estaciones de muestreo
aportaron mejores indicios sobre la variación de la
estructura y distribución de los MIA en la quebrada. Se
reconocieron dos grupos, el primero, compuesto por
las estaciones que se encuentran aguas arriba (E1 y
E2) y el segundo aguas abajo (E3, E4 y E5), siendo la
estación cinco la de mayor disimilitud en ese grupo,
datos biológicos y ambientales soportaron este patrón
de distribución.
AGRADECIMIENTOS
A todos los que participaron en el desarrollo de esta
investigación. A la Universidad Distrital Francisco José
de Caldas y al Instituto Alexander von Humboldt por
proporcionar las herramientas y recursos necesarios.
A Yurany Medina, Camilo Dussan, María Yuri Cabrera,
Nancy Morea, Alexander Maestre, Jamir Diaz, Kelly
Dussan y Alain Dussan, por su valiosa contribución en
la etapa de campo. A María Claudia Gonzáles y Mailyn
Gonzáles, por su apoyo y asesoría durante las
distintas fases de la investigación. Finalmente, al
comité editorial de la red latinoamericana Macrolatinos
por sus sugerencias en la redacción y estructura del
manuscrito.
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Editores de Sección:
Natalia Vargas López, Pablo Fierro,
Jeymmy Milena Walteros-Rodríguez
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2022. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.2
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