Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2024
Vol. 33 (2): e33.2.6
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
DOI: https://doi.org/10.26462/33.2.6
RESUMEN
La estimación de la biomasa en macroinvertebrados
acuáticos representa una herramienta que sirve para
comprender parte del funcionamiento de los ecosistemas
y la dinámica de redes tróficas acuáticas. En este trabajo
se evaluaron dos métodos para obtener la biomasa de
macroinvertebrados bajo diferentes tipos de preservación
(preservadas en etanol o congeladas), encontrado que
las muestras congeladas demoran más tiempo en obtener
un peso constante. Se utilizaron organismos que fueron
capturados frescos y estos fueron congelados (-20°C, 24
hr) antes de pesarlos. Además, se usaron organismos que
se mantenían preservados en etanol 70% por un periodo
mayor a seis meses. Todos los organismos se secaron en
un horno a 60°C y cada 12 hr se pesaron en una balanza
digital. Los especímenes congelados tuvieron una gran
pérdida de peso dentro de las primeras 36 hr. Luego a las
72 horas alcanzaron un peso constante. La mayoría de los
organismos preservados en etanol al 70% tuvieron una
pérdida de peso durante de las primeras 24 hr. y pesos
constantes se reportaron a partir de esta misma hora.
Este estudio confirma que la estimación del peso seco de
los macroinvertebrados acuáticos es afectada por el
etanol, alcanzando pesos constantes en menor tiempo
para los individuos congelados.
Palabras clave: Chile, peso seco, preservación de
organismos, invertebrados acuáticos, ríos.
ABSTRACT
Drying of aquatic macroinvertebrates for biomass
calculations. The estimation of biomass in aquatic
macroinvertebrates represents a tool for
understanding part of the functioning of ecosystems
and the dynamics of aquatic food webs. In this work,
two methods were ev aluated to obtain
macroinvertebrate biomass under different types of
preservation (preserved in ethanol or frozen), founding
that frozen samples take longer to obtain a constant
weight. Organisms that were sampled fresh, were
frozen (-20°C, 24 hr) before weighing were used. In
addition, organisms that were kept preserved in 70%
ethanol for a period longer than six months, were used.
All organisms were dried in an oven at 60°C and every
12 hr were weighed on a digital balance. Frozen
specimens had a large weight loss within the first 36 hr.
Then at 72 hr they reached a constant weight. Most of
the organisms preserved in 70% ethanol had a weight
loss during the first 24 hr. and constant weights were
reported from this same time. This study confirms that
dry weight estimation of aquatic macroinvertebrates is
affected by ethanol, reaching constant weights in a
shorter time for frozen individuals.
Keywords: Chile, dry weight, organism preservation,
aquatic invertebrates, streams.
INTRODUCCIÓN
Los macroinvertebrados bentónicos acuáticos son
organismos que habitan en casi la totalidad de los
cuerpos acuáticos. Muchas especies pasan gran parte
de su ciclo de vida en el agua, y por la gran diversidad
que presentan, es que los macroinvertebrados son una
importante fuente de energía para eslabones
superiores como peces, aves o pequeños mamíferos
(Wallace y Webster, 1996). Ya que los
macroinvertebrados varían naturalmente a través del
año, es necesario entender las historias de vida de las
especies que se relacionan su abundancia y biomasa
(Benke, 1996, Fierro et al., 2021). De esta forma, la
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.6
SECADO DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS PARA CÁLCULO DE BIOMASA
1 2 1,3
Jorge Puchi , Daniela Barrientos , Pablo Fierro *
1 Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas, Universidad Austral de Chile, Independencia 631,
Valdivia, Chile
2 Facultad de Ciencias Ambientales y Centro EULA, Universidad de Concepción, Concepción, Chile
3 Núcleo Milenio de Salmones Invasores (INVASAL), Concepción, Chile
* Autor para correspondencia: pablo.fierro@uach.cl
Fecha de recepción: 27 de junio de 2024
Fecha de aceptación: 22 de noviembre de 2024
.
2
PUCHI et al.
estimación de la biomasa en macroinvertebrados se
vuelve crucial para entender la ecología de
ecosistemas de agua dulce.
La evaluación de la biomasa de macro-
invertebrados puede proveer información útil para
calcular la producción secundaria, tasas de
colonización, o la influencia de los macroinvertebrados
en la descomposición de hojarasca (Cressa, 1999).
Más recientemente, se ha utilizado para monitorear los
efectos de la variabilidad climática en ríos, como las
sequías atípicas, reportándose que en ríos
intermitentes se encuentra una menor diversidad y
biomasa de macroinvertebrados comparado a ríos
perennes (Machuca-Sepúlveda et al., 2024). No
obstante, debido al esfuerzo que se requiere para
obtener los resultados de biomasa, los estudios son
escasos. Algunos autores han propuesto fórmulas
para estimar la biomasa usando regresiones que
relacionan la relación entre la longitud total corporal y
la biomasa (e.g. Cummins et al., 2022). Sin embargo,
en países donde no hay registros completos de la
diversidad acuática, en muchos taxones estas
ecuaciones son desconocidas. Dado que
constantemente se están descubriendo nuevas
especies en diferentes regiones, se vuelve necesario
implementar métodos para obtener estas ecuaciones
que relacione la longitud con el peso de los
organismos. Estos procedimientos pueden ser
efectivos para programas de monitoreo, ya que,
obteniendo la biomasa de organismos, es posible
obtener la biomasa total de los ensambles (Sabo et al.,
2002) que es importante, porque así se puede calcular
la producción secundaria en ríos, o caracterizar las
condiciones ambientales de ecosistemas dulce-
acuáticos.
Generalmente, los macroinvertebrados acuáticos
son preservados con etanol o formalina, antes de su
identificación en laboratorio y su posterior estimación
de biomasa. Si bien hay autores que mencionan que la
pérdida de peso por preservantes es mínima al
calcular la biomasa (Stoffels et al., 2003), existen otros
estudios que han demostrado cómo estos
preservantes afectan la estimación de la biomasa,
subestimando el peso verdadero de los individuos (von
Schiller y Solimini, 2005, Mährlein et al., 2016,
Dekanová et al., 2023). Para calcular la biomasa como
peso seco, generalmente se usan hornos
convencionales con diferentes temperaturas y con
diferente tiempo de exposición. Lovergrove (1962)
recomienda secar a temperaturas menores a 80 °C y
Crisp (1971) a temperaturas menores a 100 °C para
evitar volatilizar lípidos y así evitar la pérdida de peso.
Cabe mencionar que durante las últimas dos décadas
el cálculo de biomasa a través de la liofilización (i.e.
deshidratación a bajas temperaturas) también ha sido
utilizado como una nueva herramienta, debido a que
este método preserva óptimamente los tejidos
orgánicos (Machuca-Sepulveda et al., 2021). Sin
embargo, este método no es tan utilizado como los
convencionales, debido al alto costo.
El propósito de este trabajo es comparar dos
métodos de preservación, uno basado en etanol y el
otro en congelar los individuos para calcular la
biomasa de familias de macroinvertebrados acuáticos,
y establecer si existen diferencias en el tiempo
necesario para alcanzar el peso constante en ambos
tratamientos. Las familias utilizadas en este estudio
fueron escogidas debido a su alta representatividad en
ríos del sur de Chile. Nuestra metodología podrá ser
utilizada por programas de monitoreo para calcular la
biomasa de macroinvertebrados y otros estudios
ecológicos.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los macroinvertebrados utilizados en este estudio
fueron capturados durante la primavera del año 2023
(octubre-diciembre) en cuatro ríos del sur de Chile en
la región de Los Ríos: río Pilolcura, río Santo Domingo,
río Riñinahue y río Chaihuin. Visitamos estos ríos
debido a que previamente se ha reportado alta
diversidad de macroinvertebrados acuáticos (Fierro et
al., 2017), por lo tanto, existía una mayor probabilidad
de encontrar diferentes taxones. Los organismos
fueron capturados con una red de patada de arrastre a
contracorriente (de 250 µm de poro y 30 cm de
diámetro) en el centro del canal, removiendo el
sustrato con el pie y de forma zigzagueante, de manera
que todo el material removido entre en ella. Los
organismos se identificaron hasta el nivel taxonómico
de familia durante el trabajo de campo y se
almacenaron en viales plásticos con agua del mismo
río, procurando seleccionar solo los organismos que
estuvieran completos.
Una vez en laboratorio todos los organismos
separados por familias, fueron congelados a -20 °C
en los mismos viales de plástico. Luego de 48 hr. Los
especímenes fueron descongelados por
aproximadamente 2 horas a temperatura ambiente
(21°C) y fueron traspasados a envases de aluminio
previamente pesados en una balanza digital AND
(modelo GR-200) con una incerteza de 0,1 mg.
Posteriormente los envases que contenían a todos
los especímenes de una misma familia fueron
secados en un horno VWR a 60 °C, y pesados a las
12, 24, 36, 48, 60, 72 y 84 horas. Cada vez que se
pesaron los organismos, los envases con los
organismos eran devueltos al horno a 60 °C
temperatura constante.
Paralelamente, utilizamos organismos
almacenados en el laboratorio de Bentos de la
Universidad Austral de Chile, en frascos de vidrio de 5
ml con etanol al 70%. Estos organismos fueron
capturados en la misma área de estudio, fijados en
terreno con etanol 95%, luego separados e
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Tabla 1. Pérdida de peso (mg) desde 24 hr hasta 84 hr para macroinvertebrados congelados a -20°C. Se considera el peso inicial
medido a las 12 hr. N= cantidad total de individuos medidos en cada familia.
Ephemeroptera
Ameletopsidae 142 0 -1,900 -1,900 -2,200 -4,100 -4,100 0,000
Oligoneuriidae 6 0 -0,100 -0,100 -0,300 0,000 -0,900 0,000
Leptophlebiidae 698 0 -1,100 -0,200 -0,300 -0,850 -0,850 -0,500
Baetidae 176 0 -0,300 0,000 -0,200 0,000 0,000 -0,200
Plecoptera
Gripopterygidae 165 0 -0,100 0,000 -0,100 -0,200 -0,200 0,000
Diamphipnoidae 181 0 -115,200 -115,200 -13,400 0,000 -25,400 0,000
Perlidae 23 0 -3,000 -2,400 -0,900 -0,900 -0,700 0,000
Austroperlidae 9 0 -0,300 -0,100 -0,150 -0,150 0,000 -0,300
Eustheniidae 7 0 -0,400 -0,300 -0,100 -0,100 0,000 -0,200
Trichoptera
Hydropsychidae 230 0 -0,700 -0,700 -1,000 -0,900 -3,300 0,000
Hydrobiosidae 3 0 -0,100 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000
Hydroptilidae 153 0 -0,400 0,000 -0,100 -0,100 -0,100 0,000
Sericostomatidae 9 0 -0,400 -0,200 -0,050 -0,050 -0,200 0,000
Limnephilidae 3 0 -1,100 -0,400 -0,150 -0,150 -0,200 -0,200
Leptoceridae 1 0 -0,400 0,000 -0,100 -0,100 0,000 0,000
Helicophidae 1 0 0,000 0,000 0,000 0,000 -0,100 -0,200
Coleoptera
Psephenidae 122 0 -0,300 -0,200 -1,000 -1,050 -1,050 0,000
Elmidae 61 0 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Megaloptera
Corydalidae 208 0 -3,300 -3,600 -4,100 -4,950 -4,950 -0,700
Diptera
Simuliidae 910 0 -0,800 -0,700 -0,600 0,000 -3,800 0,000
Athericidae 48 0 0,000 0,000 -0,100 -0,250 -0,250 0,000
Tipulidae 30 0 0,000 0,000 0,000 -0,100 -0,100 0,000
Chironomidae 254 0 0,000 0,000 0,300 -0,150 -0,150 0,000
Blepahericeridae 1 0 -0,100 0,000 -0,100 -0,100 0,000 -0,100
Otros
Aeglidae 2 0 -0,900 -0,900 -1,500 -2,450 -2,450 0,000
Tubificidae 51 0 -0,200 0,000 0,000 -0,300 -0,300 0,000
Dugesiidae 24 0 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Hirudinea 1 0 -4,800 -1,200 -0,600 -0,600 -0,300 -0,400
Taxón/tiempo de secado (hr) N 12 24 36 48 60 72 84
3Secado de macroinvertebrados acuáticos para cálculo de biomasa
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PUCHI et al.
identificados en laboratorio, y preservados en etanol
70%. Las muestras estuvieron contenidas por más de
6 meses en los frascos de vidrio. Al igual que los
organismos congelados, pesamos los organismos en
etanol la misma cantidad de horas, a la misma
temperatura, y utilizando el mismo horno y balanza
electrónica.
Los organismos utilizados en el estudio fueron
limpiados de cualquier resto de detritus antes de ser
depositados en los envases de aluminio. Los caracoles
de la familia Ancylidae, Physidae, Hydrobiidae y
Chilinidae fueron despojados de sus conchas con el
uso de pinzas entomológicas, antes de pesarlos para
estimar la biomasa seca (Zwarts, 1991).
Para determinar algún error humano o de los
equipos, agregamos y pesamos un envase de
aluminio sin ningún organismo por la misma cantidad
de horas que las otras muestras (12, 24, 36, 48, 60,
72 y 84 horas) en los mismos tratamientos. Esto se
hizo para detectar alguna variación positiva o
negativa en el peso del envase de aluminio a lo largo
de las horas.
La cantidad de organismos utilizados varió entre los
diferentes métodos de preserva, sin embargo, se trató
de utilizar cantidades equitativas. Esto se debió a la
cantidad limitada de organismos que se mantenían
almacenados en laboratorio, y para que las medidas de
peso fueran las correctas, solo utilizamos organismos
con el cuerpo completo (cabeza con las antenas
completas, tórax con todas las patas y abdomen con
los cercos completos). La cantidad exacta de
individuos utilizados se muestra en la Tabla 1 y 2.
Para el análisis de datos, tabulamos los pesos
obtenidos durante cada hora medida, y calculamos la
pérdida de peso entre una hora medida y la anterior.
Se graficó la biomasa total del ensamble de
macroinvertebrados (mg) a través de las diferentes
horas medidas. Para observar las diferencias
gráficas entre familias, se escogieron cuatro familias
que son abundantes en ríos mínimamente
perturbados del sur de Chile, estas fueron los
efemerópteros Leptophlebiidae, los plecópteros
Gripopterygidae, los tricópteros Hydropsychidae y los
crustáceos Aeglidae.
4
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Fig. 1. Estimación del peso seco (mg) medidos a las 12, 24, 36, 48, 60, 72 y 84 hr. para la totalidad de
macroinvertebrados. Se pesaron individuos congelados y fijados en etanol 70%. Los puntos negros y blancos muestran
los promedios individuales de biomasa.
5Secado de macroinvertebrados acuáticos para cálculo de biomasa
RESULTADOS
En la Tabla 1 y Tabla 2 es posible observar las
pérdidas de peso (mg) cada 12 horas, para la totalidad
de familias de macroinvertebradas medidas en este
estudio. En la Tabla 1 se presentan los organismos que
estuvieron congelados a -20°C, y en la Tabla 2, los
individuos que estuvieron fijados en etanol al 70%. En
la Figura 1 se muestra la biomasa total de
macroinvertebrados de cada tratamiento medidos
cada 12 horas, observándose que las diferencias entre
los métodos de preservación son mínimas.
En general, nuestros resultados muestran
diferencias en el tiempo tomado para la disminución
del peso de los organismos que fueron congelados y
los que f u e r o n preservados en etanol.
Específicamente, los macroinvertebrados congelados
mostraron una rápida disminución de peso en las
primeras 36 hr y luego disminuyeron su peso muy
lentamente en las siguientes 36 horas, estabilizándose
a las 72 hr. La mayor parte de los macroinvertebrados
preservados en etanol 70% mostraron una rápida
disminución de peso durante las primeras 24 hr para
luego estabilizarse a las 48 hr. En cada método
encontramos variaciones por cada familia que
estudiamos.
Los organismos almacenados en etanol de la
familia Leptophlebiidae disminuyeron su peso hasta
las 48 hr y luego mantuvieron un peso constante. Los
individuos de la familia Leptophlebiidae congelados
disminuyeron su peso constantemente hasta las 84 hr
(Fig. 2A). Los individuos congelados de la familia
Gripopterygidae disminuyeron su peso hasta las 72 hr
y se estabilizaron; los individuos fijados en etanol, se
estabilizaron a partir de las 24 hr. de secado (Fig. 2B).
Para la familia Hydropsychidae, los individuos
congelados alcanzaron un peso constante a las 72 hr,
mientras que los individuos mantenidos en etanol
alcanzaron un peso constante a los 36 hr. (Fig. 2C). Por
último, para los Aeglidos a las 72 hr los individuos
congelados alcanzaron un peso constante, mientras
que los individuos conservados en etanol alcanzaron
un peso constante a las 24 hr. (Fig. 2D).
La mayoría de los individuos que estuvieron
congelados mostraron las mayores pérdidas de peso
en las primeras 48 hr. Sin embargo, los taxones que
presentaron la mayor biomasa, como los
efemerópteros (las familias Ameletopsidae y
Leptophlebiidae), los plecópteros (Diamphipnoidae),
los tricópteros (Hydropsychidae), los megalópteros
(Corydalidae), o los dípteros (Simuliidae), mostraron
pérdidas de peso hasta las 72 hr. (Tabla 1). Los
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Tabla 2. Pérdida de peso (mg) desde 24 hr hasta 84 hr para macroinvertebrados preservados en etanol al 70%. Se considera el
peso inicial medido a las 12 hr. N= cantidad total de individuos medidos en cada familia.
Taxón/tiempo de secado (hr) N 12 24 36 48 60 72 84
Ephemeroptera
Leptophlebiidae 200 0 0,000 0,000 -0,200 0,000 0,000 0,000
Baetidae 140 0 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Plecopter
Gripopterygidae 70 0 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Trichopter
Hydropsychidae 200 0 -0,100 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000
Diptera
Chironomidae 200 0 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Simuliidae 200 0 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Otros
Aeglidae 2 0 -1,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Ancylidae 20 0 0,000 -0,200 0,000 0,000 0,000 0,000
Physidae 20 0 -0,100 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Hydrobiidae 20 0 0,000 -0,100 0,000 -0,100 -0,400 0,000
Chilinidae 20 0 -0,500 -0,500 -0,400 0,000 -0,100 0,000
PUCHI et al. 6
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.6
Fig. 2. Estimación del peso seco (mg) medidos a las 12, 24, 36, 48, 60, 72 y 84 hr para cuatro taxones de macroinvertebrados abundantes en ríos del
sur de Chile. Se pesaron individuos congelados y fijados en etanol 70%. Los puntos negros y blancos muestran los promedios individuales de biomasa.
organismos preservados en etanol al 70% mostraron
las mayores pérdidas de peso dentro de las primeras
24 hr, exceptuando las familias Leptophlebiidae
(efemerópteros), Hydrobiidae y Chilinidae (caracoles),
los cuales mostraron pérdidas de peso hasta las 72 hr.
(Tabla 2).
Los organismos preservados en etanol al 70%
mostraron las mayores pérdidas de peso dentro de las
primeras 24 hr, exceptuando los efemerópteros de la
familia Leptophlebiidae, los caracoles Hydrobiidae y
Chilinidae, los cuales mostraron pérdidas de peso
hasta las 72 hr. (Tabla 2).
DISCUSIÓN
En la literatura es posible encontrar diferentes
métodos que usan el secado de macroinvertebrados
en hornos para estimar la biomasa. Algunos autores
utilizan organismos frescos o congelados, otros
calculan biomasa con organismos fijados en etanol,
formalina u otro preservante. Nosotros corroboramos
que dependiendo del método de preservación
(congelándose o preservándose en etanol), incide en
la cantidad de horas que los ejemplares identificados
hasta el nivel taxonómico de familia deben estar
secándose a 60°C para obtener un peso constante.
Diversos autores han seguido metodologías para el
secado de macroinvertebrados a diferentes
temperaturas y cantidad de horas que se exponen los
individuos. En Argentina, Miserendino (2001) para
calcular relaciones de longitud-peso de
macroinvertebrados acuáticos, secó a una
temperatura de 105 °C por 4 hr., Gualdoni et al. (2013)
secaron a 60 °C por 48 hr., mientras que Hanket et al.
(2023) secaron a 60 °C por 24 hr. En Colombia, Rivera-
Usme et al. (2014) y Hurtado-Borrero et al. (2020)
secaron a 60 °C por 24 hr. En Brasil Moreyra y
Padovesi-Fonseca (2015) secaron a 60 °C por 48 hr,
mientras que Ribeiro Ferreira et al. (2023) secaron a 60
°C por 72 hr. En estudios del hemisferio norte, la
cantidad de horas y el tiempo de secado también varía.
Estudios clásicos como los de Malone y Nelson (1969)
secaron macroinvertebrados a 90°C por 24 hr. Por otra
parte, Smock (1980) secó los macroinvertebrados a
105°C por 4 hr, mientras que Mason et al. (1983)
secaron a 103°C por 4 hr. Si bien estos últimos
estudios secan a altas temperaturas por periodos
cortos de tiempo, esto no es recomendable, ya que se
pueden perder compuestos sólidos fácilmente
volátiles (Keil et al., 2022). Todos estos estudios nos
llevan a concluir que no existe una metodología
estándar para las horas de secado de
macroinvertebrados para obtener su biomasa. Sin
embargo, al igual que nuestro trabajo, la mayor parte
de los autores secaron a una temperatura de 60°C.
La obtención de la biomasa es una herramienta
crucial para poder calcular la producción secundaria, y
poder entender de mejor manera el funcionamiento de
los ecosistemas acuáticos continentales. Diversos
autores recomiendan pesar los organismos frescos o
congelados, en lugar de preservarlos en algún líquido
como formalina o etanol, ya que esto último afecta la
medición de la biomasa (Machuca-Sepúlveda et al.,
2021; Dekanová et al., 2023). Nuestro estudio
demostró que organismos preservados en etanol 70%
alcanzaron un peso constante al menos 24 hr antes
que organismos congelados. Ya que nuestras
muestras estuvieron al menos seis meses en etanol,
nosotros creemos que puede haber ocurrido una
pérdida de peso interno en los ejemplares, lo que
produjo que el peso constante de los ejemplares se
obtuviera más rápido. Mantener a individuos mucho
tiempo en etanol puede solubilizar los lípidos de tejidos
internos, lo que resultaría en la pérdida de peso de
estos tejidos dentro de los organismos y así, la
estimación de la biomasa puede ser subestimada
(Edwards et al., 2009). Además, los líquidos
preservantes no solo afectan la biomasa, sino que
también se ha demostrado que puede disminuir
significativamente los tamaños de los especímenes
producto de la contracción, a través de la
deshidratación de tejidos internos y descalificación
(von Shiller y Solimini, 2005).
Los macroinvertebrados acuáticos han sido
ampliamente utilizados como bioindicadores, ya que
debido a su ciclo de desarrollo lo suficientemente largo
en los cuerpos acuáticos, son capaces de detectar
cualquier alteración (Alba-Tercedor, 1996). Ante
efectos de contaminación en cuerpos acuáticos, las
respuestas se dan primeramente en cambios en la
diversidad y abundancia de las especies, mientras
que, en términos de biomasa, los macroinvertebrados
pueden responder de diferente manera (Luek et al.,
2015). En ríos contaminados algunos estudios han
mostrado que la biomasa del ensamble de
macroinvertebrados disminuye a medida que aumenta
la contaminación, debido a la disminución de
invertebrados sensibles (Woodcock y Huryn, 2007).
Mientras que, en otros estudios, no han encontrado
diferencias en cambios en la biomasa frente a la
contaminación orgánica (Ortiz y Puig, 2007). Es
necesario calcular correctamente la biomasa de
diferentes taxones en diferentes gradientes de
contaminación, para establecer precisamente la
respuesta de la biomasa a los impactos
antropogénicos en los ecosistemas acuáticos.
Una de las limitaciones de nuestro estudio es que
nosotros calculamos la biomasa hasta las 84 hr, y si
bien en organismos congelados la mayoría de los
pesos se estabilizaron a las 72 hr, hubo familias donde
se siguió perdiendo peso en las siguientes 12 horas.
Por ende, nosotros recomendamos que se estudie la
pérdida de peso durante más horas, sobre todo en
organismos de gran biomasa, como en megalópteros o
plecópteros de gran tamaño (e.g. Austroperlidae o
Eustheniidae). Otro aspecto para considerar a futuro
es que los individuos sean medidos individualmente, y
7Secado de macroinvertebrados acuáticos para cálculo de biomasa
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.6
no varios individuos de una misma familia como en
este estudio. Debido a las variaciones inherentes a
cada organismo (e.g. individuos de una misma familia
con diferente tamaño) introducen variación a nuestros
resultados, por lo que la aproximación metodológica
que hemos tomado puede mal interpretar nuestros
resultados. Al pesar varios organismos de una misma
familia en un mismo vial, sobre todo de gran tamaño,
puede provocar que los tejidos que queden en el centro
tomen más tiempo en secarse, debido a que la
humedad se puede concentrar. Sin embargo, en la
mayoría de las familias hemos tratado de estudiar
similar cantidad de organismos colocados en cada vial,
lo que nos permite hacer comparaciones adecuadas
entre familias y métodos de preservación.
Al estimar la biomasa de macroinvertebrados de
agua dulce, la variación en el peso seco es uno de los
elementos que se debe tener en cuenta debido a la
gran variabilidad que hay entre taxones (Méthot et al.,
2012). En nuestro estudio, la variabilidad observada en
cada tratamiento fue menor que la variabilidad entre
tratamientos (Fig. 2), por lo que para estimar
correctamente la biomasa de macroinvertebrados
acuáticos, recomendamos que (1) se evite la
preservación de organismos, pero si éstos han sido
previamente preservados, los autores deberían indicar
el preservante, la concentración y el tiempo al cual
estuvieron preservados en la interpretación de sus
resultados; (2) en muestras frescas se recomienda al
menos 72 hr a 60°C para calcular la biomasa; (3) en
muestras preservadas en etanol 70% se recomienda al
menos 48 hr a 60°C para calcular la biomasa y (4) en
organismos de gran tamaño, como megalópteros,
crustáceos o caracoles, deberían estar un mayor
periodo de tiempo secándose para obtener una
temperatura constante (Al menos 72 hr).
Nuestros resultados proveen información que
puede ser usada por investigadores para estimar
valores de la biomasa más cercana a la real. Sin
embargo, debido a que solo trabajamos con algunas
familias presentes en ríos del sur de Chile, es posible
encontrar diferencias entre ecosistemas de agua
dulce. Además, nuestros resultados podrían cambiar si
se trabajan con otras familias diferentes a las utilizadas
en este estudio. Es por esto que recomendamos que
otras investigaciones estudien otros ecosistemas y
familias, géneros o especies de macroinvertebrados
para obtener conclusiones generales de estimación de
biomasa.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer a Erwin Lienlaf por
su ayuda en terreno. Esta investigación fue financiada
por el proyecto ANID FONDECYT 1240497. También
se agradece al proyecto ANID-Millennium Science
Initiative Program-Center code “ICN2021_002”. Se
agradece al comité editorial y a los dos revisores
anónimos por sus valiosos comentarios.
REFERENCIAS
Alba-Tercedor, J. (1996). Macroinvertebrados
acuáticos y calidad de las aguas de los ríos. IV
Simposio sobre el Agua en Andalucía: Almería
(Vol. 2, p. 203). IGME.
Benke, A. (1996). 'Secondary production of
macroinvertebrates', in F. R. Hauer and G.A.
Lamberti (eds.), Methods in stream ecology:
Academic, New York, 557-578 pp.
Crisp, D.J. (1971). 'Energy Flow Measurements', in N.
A. Holme and A. D. McIntyre (eds.), Methods for
the Study of Marine Benthos, International
Biological Programme Handbook No. 16.
Blackwell Scientific Publications, Oxford, 334
pp.
Cummins, K.W., Wilzbach, M., Kolouch, B. y Merritt, R.
(2022). Estimating macroinvertebrate biomass
for stream ecosystem assessments.
International Journal of Environmental
Research and Public Health, 19, 3240.
Dekanová, V., Strebevorá, Z., Novikmec, M. y Svitok,
M. (2023). The effect of preservation on
biomass and length estimates and its variation
within and between two mayfly species.
Limnology, 24, 181–191.
Fierro, P., Bertrán, C., Tapia, J., Hauenstein, E., Peña-
Cortés, F., Vergara, C., Cerna, C. y Vargas-
Chacoff, L. (2017). Effects of local land-use on
riparian vegetation, water quality, and the
functional organization of macroinvertebrates
assemblages. Science of the Total
Environment, 609, 724–734.
Fierro, P., Hughes, R.M. y Valdovinos, C. (2021).
Temporal variability of macroinvertebrate
assemblages in a Mediterranean coastal
stream: Implications for Bioassessment.
Neotropical Entomology, 50, 873–885.
Gualdoni, C., French, P.W. y Oberto, A.M. (2013).
R e l a c i o n e s l o n g i t u d - b i o m a s a e n
macroinvertebrados bentónicos de un arroyo
serrano del sur de Córdoba, Argentina. Ecología
Austral, 23, 194–201.
Hankel, G.E., Nieto, C., Romero, F., Gultemirian, M.L.,
Reynaga, M.C., Taboada M. de los A., Martín
P.A.R., Rodríguez J.S., Manzo V. y Molineri C.
(2023). Structure, biomass, and secondary
production of benthic macroinvertebrates in
subtropical Andean rivers. Anais da Academia
Brasileira de Ciência, 95, 1.
Hurtado-Borrero, Y., Pinilla-A, G., Tamaris-Turizo, C.E.
(2020). Relaciones talla-peso de ninfas de
Anacroneuria caraca Stark, 1995 y A. marta
Zuñiga & Stark, 2002 (Plecoptera: Perlidae) de
8
PUCHI et al.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.6
un río neotropical de montaña. Hidrobiológica,
30, 203–209.
Keil, C., Grebenteuch, S., Kröncke, N., Kulow, F., Pfeif,
S., Kanzler, C., Rohn, S., Boeck, G., Benning, R.
y Haase, H. 2022. Systematic studies on the
antioxidant capacity and volatile compound
profile of yellow mealworm larvae (T. molitor L.)
under different drying regimes. Insects, 13, 166.
Lovergrove, T. (1962). The Effects of Various Factors
on Dry Weight Values. Rapports et Proces-
verbaux des Réunions de la Mer, 153, 86–91.
Luek, A., Morgan, G.E. y Ramcharan, Ch.W. (2015).
Biomass of benthic invertebrates unaffected by
industrial damage to lakes despite effects on
species composition. Hydrobiologia, 744,
101–114.
Machuca-Sepúlveda, J., Fierro, P. y Nimptsch, J.
(2021). Variablity of benthic macroinvetrebrate
biomass in two constrasting streams in southern
Chile. Hydrobiologia, 849, 641–660.
Machuca-Sepúlveda, J., López, M., Fierro, P., Beltrán,
J.F., Norambuena, J-A., Pinheiro S. Oliviera, R.,
Zamorano, M. y Farias J.G. (2024). Ecological
responses of freshwater macroinvertebrates to
augmented drougth: A literature review and
projections. Ecological Indicators, 164, 112153.
Mährlein, M., Pätzig, M., Brauns, M. y Dolman, A.M.
(2016). Length-mass relationships for lake
macroinvertebrates corrected for back-
transformation and preservation effects.
Hydrobiologia, 768, 37–50.
Malone, C.R. y Nelson, D.J. (1969). Feeding rates of
freshwater snails (Goniobasis clavaeformis)
determined with cobalt. Ecology, 5, 728–730.
Mason, W.T., Lewis, P.A. y Weber, C.I. (1983). An
evaluation of benthic macroinvertebrate
biomass methodology. Environmental
Monitoring and Assessment, 3, 29-44.
Méthot, G., Hudon, C., Gagnon, P., Pinel-Alloul, B.,
Armellin, A. y Tourville Poirier, A-M. (2012).
Macroinvertebrate size-mass relationships:
how specific should they be. Freshwater
Science, 31, 750–764.
Miserendino, M.L. (2001). Length-mass relationships
for macroinvertebrates in freshwater
environments of Patagonia (Argentina).
Ecología Austral, 11, 3–8.
Moreyr,a A.K. y Padovesi-Fonseca, C. (2015).
Environmental effects and urban impacts on
aquatic macroinvertebrates in a stream of
central Brazilian Cerrado. Sustain. Water
Resource Manager, 1, 125–136.
Ortiz, J.D. y Puig, M.A. (2007). Point source effects on
density, biomass and diversity of benthic
macroinvertebrates in a mediterranean stream.
River Research and Applications, 23, 155–170.
Ribeiro Ferreira, W., de Souza Rezende, R., Tavares
Martins, R., Gonçalves, Jr, J.F., Hamada, N. y
Callisto, M. (2023). Effects of predation risk on
invertebrate leaf-litter shredders in headwater
streams in three Brazilian biomes. Aquatic
Sciences, 85, 28.
Rivera-Usme, J.J, Pinilla-Agudelo, G.A., Camacho-
Pinzón, D.L., Castro-Rebolledo, M.I. y Rangel-
Churio, J.O. (2014). Relaciones entre el peso
seco y la longitud total de los géneros de
invertebrados acuáticos Helobdella (Hirudinea:
Glossiphoniidae) y Asellus (Crustacea:
Asellidae) de un humedal andino de Colombia.
Actualidades Biólogicas, 36, 39–45.
Sabo, J.L., Bastow, J.L. y Power, M.E. (2002). Length-
mass relationships for adult aquatic and
terrestrial invertebrates in a California
watershed. Journal of the North American
Benthological Society, 21, 336–343.
Smock, L.A. (1980). Relationships between body size
and biomass of aquatic insects. Freshwater
Biology, 10, 375–383.
Stoffels, R.J., Karbe, S. y Paterson, R.A. (2003).
Length-mass model for some common New
Zealand littoral-benthic macroinvertebrates,
with a note on within-taxon variability in
parameter values among published models.
New Zealand Journal of Marine and Freshwater
Research, 37, 449–460.
Von Schiller, D. y Solimini, A.G. (2005). Differential
effects of preservation on the estimation of
biomass of two common mayfly species. Archiv
für Hydrobiologie, 164, 325–334.
Wallace, J.B. y Webster, J.R. (1996). The role of
macroinvertebrates in stream ecosystem
function. Annual Review of Entomology, 41,
115–139.
Woodcock, T.S. y Huryn, A.D. (2007). The response of
macroinvertebrate production to a pollution
gradient in a headwater stream. Freshwater
Biology, 52, 177–196.
Zwarts, L. (1991). Seasonal variation in body weight of
the bivalves Macoma balthica, Scrobicularia
plana, Mya arenaria and Cerastoderman edule
in the Dutch Wadden Sea. Netherlands Journal
of Sea Research, 20, 231–245.
Editores de Sección:
Natalia Vargas López, Juan David González-Trujillo,
Jeymmy Milena Walteros-Rodríguez
9Secado de macroinvertebrados acuáticos para cálculo de biomasa
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2024. ISSN 2393-6940Vol. 33 (2): e33.2.6
