Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2025
Vol. 34 (1): e34.1.14
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
DOI: https://doi.org/10.26462/34.1.14
RESUMEN
La lechuza de campanario (Tyto furcata) se alimenta
principalmente de micromamíferos. Las especies que
aparecen en sus regurgitados pueden considerarse
indicadoras, aunque con un sesgo, de la diversidad local.
Por lo tanto, el objetivo del presente aporte es describir y
comparar la diversidad de micromamíferos en cuatro
localidades del país. Se identificaron por comparación
con ejemplares de colección restos de micromamíferos y
murciélagos procedentes de regurgitados de T. furcata de
las localidades: (a) Cerro Arequita (Lavalleja), (b) Parque
Lecocq (Montevideo), (c) puente del km 329 (Durazno), y
(d) Ruta 14 (Rocha). Se estimó la diversidad alfa, beta, y
gamma, siguiendo el método de Whittaker, y se
compararon las comunidades mediante el Índice de
Sorensen. Se identificaron 19 especies. La localidad (b)
presentó mayor similitud con la (c) y con la (d); y la
localidad (c) con la (d), lo cual puede deberse al uso
productivo, las ecorregiones donde se ubican, y/o la
escasez de datos para describir adecuadamente los
ensambles locales. Se resalta la idoneidad del estudio de
egagrópilas para el monitoreo de micromamíferos, que
son buenos indicadores ambientales.
Palabras Clave: estimadores de diversidad,
ecorregiones, indicadores ambientales, áreas
protegidas.
ABSTRACT
Alpha, beta and gamma diversity of small mammals
found in Tyto furcata (Aves: Strigiformes: Tytonidae)
pellets in four sites in Uruguay. The barn owl (Tyto
furcata) mainly preys on small mammals. The species that
are found on its pellets can be considered indicators,
although biased, of the local diversity. By comparison with
collection specimens we identified small mammal and bat
remains collected from four sites (a) Cerro Arequita
(Lavalleja), (b) Parque Lecocq (Montevideo), (c) Bridge on
Km 329 (Durazno), and (d) Route 14 (Rocha). We
estimated the alpha, beta, and gamma diversity following
Whittaker's method, and we compared the communities
using Sorensen's Similarity Index. We identified a total of
19 species. Site (b) was more similar to site (c) and (d),
and site (c) to (d), which may be due to productive use, the
ecoregions where they are located, and or the lack of data
to accurately describe the local assemblages. The
usefulness of owl pellets for monitoring small mammals,
which are good environmental indicators, is highlighted.
Key Words: Diversity estimators, ecoregions,
environmental indicators, protected areas.
INTRODUCCIÓN
El conocimiento de la ecología de los micromamí-
feros de Uruguay es escaso. El principal aporte de
conjunto fue realizado por Barlow (1969) y existen
contribuciones relativas a algunas especies, como la
laucha (Calomys laucha; Vallejo & Gudynas, 1981) y
el apereá de dorso oscuro (e.g. Trillmich et al., 2004;
Kraus, Trillmich & Künkele, 2005), así como aproxi-
maciones parasitológicas (e.g. Lareschi, Venzal,
Arzua & González, 2006) y epidemiológicas (e.g.
Delfraro et al., 2003). La biología de las especies es
conocida a partir de información no sistematizada
(González & Martínez-Lanfranco, 2010) y de datos
generados en países vecinos (e.g. Dalby, 1975; Gon-
zález, Claramunt & Saralegui, 1999). El conocimiento
acerca de la composición de las comunidades de
micromamíferos en Uruguay proviene principalmente
de análisis de regurgitaciones de lechuzas (Lang-
guth, 1965; Mones, Ximénez & Cuello, 1973; Gonzá-
lez, González, Fregueiro & Saralegui, 1995; Gonzá-
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DIVERSIDAD ALFA, BETA, Y GAMMA DE MICROMAMÍFEROS EN EGAGRÓPILAS DE Tyto furcata
(AVES: STRIGIFORMES: TYTONIDAE) EN CUATRO LOCALIDADES DE URUGUAY
*
Maryam Raslan , Enrique M. González
1 Centro Universitario Regional del Este, Universidad de la República, Maldonado, Uruguay.
2 Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay.
*Autora para correspondencia: maryamraslan06@gmail.com
Fecha de recepción: 07 de octubre de 2024
Fecha de aceptación: 21 de enero de 2025
1 2 .
2
RASLAN & GONZÁLEZ
lez & Saralegui, 1996). La lechuza de campanario
(Tyto furcata) se alimenta principalmente de microma-
míferos, especialmente roedores y marsupiales
(Almeida et al., 2021). Su actividad de forrajeo se
desarrolla normalmente en un radio de entre 3 y 5 km
en torno al refugio (Smith, Wilson & Frost, 1974;
Taberlet, 1983; Massa, Gabelli & Cueto, 2015), por lo
cual las especies que aparecen en sus regurgitados
pueden considerarse indicadoras, aunque con un
sesgo, de la diversidad local (Bonvicino & Bezerra,
2003). Dicho sesgo se debe tanto a factores como la
preferencia por ciertas presas, como a limitaciones
metodológicas. Charnov & Orians (1973) establecen
cuatro categorías de selección de presas: a) selec-
ción de hábitat, b) selección de hábitat de caza, c)
selección del método de caza y d) selección de tipo
de presa. Cada opción por la que toma partido un
individuo de una especie depredadora da como resul-
tado un sesgo en su abanico trófico, determinado por
preferencias específicas e individuales. Dicho sesgo
es distinto, a su vez, del de muestreos con trampas
cebadas y trampas de deriva, también conocidas
como “de cerco-pozo”. Ambos métodos arrojan resul-
tados diferentes, ya que el uso de cebos solo permite
registrar especies que son atraídas por los mismos,
mientras que las trampas de deriva interceptan el
desplazamiento de cualquier especie independiente-
mente de sus preferencias alimenticias (González &
Martínez-Lanfranco, 2010).
El análisis de regurgitaciones presenta ventajas y
desventajas en relación al trampeo para el estudio de
los micromamíferos (González & Martínez-Lanfranco,
2010). El muestreo mediante trampeo implica disponer
de trampas, de tiempo y de esfuerzo, tanto para las
actividades de colecta como para la preparación de los
especímenes. Como contrapartida, suministra mate-
rial biológico del cual se puede obtener información
sobre distintos aspectos de la historia de vida de las
especies estudiadas (González & Martínez-Lanfranco,
2010). En contraste, el análisis de egagrópilas presen-
ta diversas ventajas: brinda tamaños muestrales gran-
des, que resultarían difíciles y costosos de obtener
mediante otras modalidades de muestreo; permite
documentar la presencia de especies raras (Almeida et
al., 2021) dado que la dieta de estas aves suele incluir
especies que se recolectan con poca frecuencia
mediante trampeo; y no requiere colectar individuos de
poblaciones naturales. Por último, los nidos de las
lechuzas suelen hallarse en edificaciones humanas, lo
que los hace fáciles de localizar (Heisler, Somers &
Poulin, 2016). Sin embargo, tiene como desventaja
que el material obtenido consiste en restos óseos
usualmente fragmentarios. Al comparar este método
con técnicas de captura mediante trampeo, se obser-
van valores iguales o mayores de riqueza de especies,
guarismos similares para indicadores de dominancia y
equitatividad y listados de especies concordantes
(Heisler et al., 2016).
El uso de indicadores como la diversidad alfa, beta,
y gamma (Whittaker, 1960) es una forma sencilla de
describir las comunidades a nivel local y regional y
permite conocer cómo se distribuye la diversidad
biológica y cómo difieren las comunidades entre sí
(Baselga & Rodríguez, 2019). El objetivo del presente
aporte es describir y comparar la riqueza, diversidad y
similitud de micromamíferos en cuatro localidades del
país a partir del estudio de egagrópilas de T. furcata.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se estudió material depositado en la colección de
mamíferos del Museo Nacional de Historia Natural de
Montevideo (MNHN) correspondiente a T. furcata y
procedente de (a) Cerro Arequita (Lavalleja, 34º 17'
13.00 S, 55º 16' 07.30'' O), (b) Parque Lecocq
(Montevideo, 34º 47' 52.40'' S, 56º 20' 00.70'' O), (c)
Puente del km 329 (Durazno, 32º 26' 48.70'' S, 55º 26'
18.15'' O), y (d) Ruta 14 (en las cercanías de Lascano,
Rocha, 14 33º 39' 48.60'' S, 54º 14' 10.45'' O) (Figura
1). Las muestras fueron colectadas en los años a)
1999, b) 2002, c) 2004, y d) 2000. El cerro Arequita se
ubica en la unidad de paisaje Serranías del Este (Evia
& Gudynas, 2000) y en la ecorregión del mismo
nombre (Brazeiro, 2015). La zona presenta cerros con
grandes afloramientos rocosos ubicados en una matriz
de praderas dedicadas a la ganadería, con monte
serrano y fluvial, este último asociado a la cuenca alta
del río Santa Lucía. El Parque Lecocq se encuentra en
la unidad de paisaje Litoral Sur Este (Evia & Gudynas,
2000) y en la ecorregión Graben del Santa Lucía
(Brazeiro, 2015). Esta unidad de conservación se
ubica dentro del Área Protegida con Recursos
Manejados Humedales del Santa Lucía, y en la misma
predominan ambientes palustres y praderas
dedicadas a actividades agrícolas, que se intergradan
con pastizales, pajonales, chircales y manchas de
monte con abundante presencia de especies exóticas
invasoras. El puente del km 329 se encuentra en una
zona de praderas dedicadas a la ganadería extensiva.
Allí, el monte galería del río Negro, sobre el cual se
extiende el puente, alcanza varios kilómetros de
ancho. La localidad se ubica en la unidad de paisaje
Praderas del Noreste y en la ecorregión Cuenca
Sedimentaria Gondwánica (Brazeiro, 2015). El sitio de
Ruta 14 está localizado en la unidad de paisaje Cuenca
de la Laguna Merín (Evia & Gudynas, 2000) y en la
ecorregión Graben de la Laguna Merín (Brazeiro,
2015). Allí la matriz ambiental está constituida por
tierras bajas, en parte inundables, dedicadas a la
ganadería extensiva y la agricultura.
Las egagrópilas fueron disgregadas en seco, recu-
perándose restos de cráneos y mandíbulas de todos
los ejemplares de micromamíferos identificables. Las
determinaciones taxonómicas se llevaron a cabo
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3Micromamíferos en egagrópilas
mediante comparación con especímenes de colec-
ción, y utilizando la clave de Langguth & Anderson
(1980). Se elaboró un listado de especies para cada
localidad y se registró el número de individuos de cada
especie encontrada. Se calculó el porcentaje de abun-
dancia de cada especie presa y se identificaron las tres
especies más consumidas para cada localidad. Se
estimó la diversidad alfa, beta y gamma para cada
muestra siguiendo el método de Whittaker (Whittaker,
1960). Se utilizó el Índice de Sorensen (IS) como medi-
da de similitud para comparar la composición de las
comunidades (Mostacedo & Fredericksen, 2000). El IS
determina un porcentaje de similaridad entre las comu-
nidades comparadas que va desde 0, cuando las comu-
nidades no presentan especies en común, hasta 1
cuando las comunidades resultan idénticas (Badii,
Landeros & Cerna, 2008). La diversidad alfa (α) fue
calculada como la razón entre la suma de la riqueza de
especies de cada localidad y el número de localidades.
La diversidad gamma (γ) se estimó como el total de
especies diferentes encontradas entre las cuatro loca-
lidades. La diversidad beta (β) fue calculada como la
razón entre gamma y alfa. El Índice de Sorensen (IS)
fue calculado como
donde A es el número de especies encontradas en
una comunidad dada “A”, B es número de especies
encontradas en una comunidad dada “B”, y C es el
número de especies comunes entre ambas
localidades (Mostacedo & Fredericksen, 2000). Su
correspondiente incertidumbre (SD) fue calculada
siguiendo
donde n corresponde a la suma de las especies de
ambas muestras.
RESULTADOS
Se identificaron 762 restos craneales (cráneos
parciales y mandíbulas) correspondientes a 19
especies de micromamíferos y murciélagos. Los
pequeños marsupiales encontrados no se identificaron
a nivel específico debido a que el estatus taxonómico
de varias especies presentes en el país es confuso
(González & Martínez-Lanfranco, 2010). El listado de
especies y el número de individuos por localidad se
presentan en la Tabla 1.
Las más frecuentes por localidad fueron: (a) el
ratón colilargo chico (Oligoryzomys flavescens) (n =
148, 36%) y el ratón colilargo grande (O. nigripes) (n =
102, 25%); (b) el ratón colilargo chico (O. flavescens)
(n = 55, 42%) y la rata doméstica (Rattus sp.) (n = 33,
25%); (c) la rata de pajonal (Scapteromys tumidus) (n =
32, 26%) y el ratón colilargo grande (O. nigripes) (n =
32, 26%); y (d) la rata chica de agua (Holochilus
vulpinus) (n = 40, 40%) y el ratón colilargo chico (O.
flavescens) (n = 14, 14%) (Tabla 1).
La riqueza de especies encontrada para cada
localidad fue de a) 15, b) 11, c) 11, y d) 10 especies. Los
valores hallados para la diversidad alfa, beta y gamma
fueron de 15, 1.61 y 19, respectivamente. Los valores
obtenidos para el IS se muestran en la Tabla 2.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El mayor número de especies fue encontrado en el
Cerro Arequita (Lavalleja), mientras que la menor
riqueza correspondió a la muestra de Ruta 14, cerca de
Lascano (Rocha). El Cerro Arequita presenta
relativamente baja intervención humana y en la zona
se observa mayor heterogeneidad ambiental que en
las otras localidades, incluyendo importantes
extensiones de bosque natural. El sitio de Ruta 14
corresponde a una zona donde predomina el campo
natural y la agricultura, en particular el cultivo de arroz
(Ministerio de Ambiente, 2023). La diversidad gamma
está representada por 19 especies, pertenecientes al
menos a 16 géneros de micromamíferos y dos de
murciélagos. La diferencia entre el número de
ejemplares recuperados en cada localidad, dado que
el n es relativamente pequeño, implica que incluso
factores aleatorios podrían estar influyendo en los
resultados. La única información publicada hasta el
presente que permite conocer la composición de las
comunidades de micromamíferos en Uruguay es la de
Barlow (1969), que utilizó trampas cebadas; la de
González & Martínez-Lanfranco (2010:360), cuyos
datos se basan en el uso de trampas de deriva; y los
análisis de egagrópilas de Strigiformes llevados a cabo
por Langguth (1965), Mones et al. (1973), González et
al. (1995) y González & Saralegui (1996). Por ello, es
muy poco lo que se puede decir acerca de los
resultados obtenidos en el presente estudio y los
factores que podrían estar determinándolos. Este
aporte es el primero en el cual se analiza
específicamente la diversidad intra e interlocalidades,
y resulta una contribución muy humilde en relación al
esfuerzo de investigación que resultaría necesario
para avanzar significativamente en el conocimiento de
la ecología de los micromamíferos del país.
En relación al IS, los ambientes más similares entre
sí fueron el Parque Lecocq (b) y el puente del km 329
(c) (IS = 72.7% ± 9.50%); el Parque Lecocq (b) y Ruta
14 (d) (76.2% ± 9.29%); y el puente del km 329 (c) y
Ruta 14 (d) (76.2% ± 9.29%). Algunos factores que
pueden contribuir a explicar las diferencias y
similitudes son el uso productivo y las ecorregiones
donde se ubican las localidades estudiadas. Es
preciso considerar asimismo que las muestras
estudiadas pueden no resultar suficientes para
describir adecuadamente los ensambles locales de
micromamíferos, y dado que los datos de egagrópilas
no permiten conocer el esfuerzo de muestreo no es
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5Micromamíferos en egagrópilas
posible realizar análisis de completitud.
Las presas más consumidas entre todas las
localidades fueron el ratón colilargo chico
(Oligoryzomys flavescens), representado por un total
de 228 individuos (30% de la muestra), y el ratón
colilargo grande (O. nigripes) con 135 ejemplares que
representan el 18% del total. Ambas son especies
abundantes y con una distribución amplia en el país
(González & Martínez-Lanfranco, 2010). Los ratones
trepadores del género Oligoryzomys han sido
identificados como componentes muy importantes en
la dieta de estas aves en otros estudios, tanto en
Uruguay como en la región (González et al., 1999, Teta
& Contreras, 2003; Romano, Biasatti & De Santis,
2002). O. nigripes prefiere hábitats de monte y trepa a
los árboles, mientras que O. flavescens frecuenta
preferentemente ambientes de humedales, pajonales
y pastizales, y trepa principalmente por plantas
amacolladas y vegetación arbustiva. Debido al puzzle
que conforman en el terreno los ambientes preferidos
por cada especie, en muchas ocasiones ocurren en
sintopía (González & Martínez-Lanfranco, 2010).
Entre las especies registradas se destaca Wilfre-
domys oenax, la rata de hocico ferrugíneo, representa-
da por cuatro restos craneales recuperados en la loca-
lidad del puente del km 329, en el departamento de
Durazno, en el cual ya estaba reportada la presencia
de la misma. Este ratón, altamente especializado para
la vida arborícola y estrechamente asociado al monte,
es considerado “En Peligro” tanto a nivel global como
nacional (Christoff, 2018) así como prioritario para la
conservación en Uruguay (González & Martínez-
Lanfranco, 2010; Soutullo, Clavijo & Martínez-
Lanfranco, 2013). Los 18 individuos de pequeños mar-
supiales probablemente incluyan especies considera-
das “raras” o “muy raras”, tales como las marmosas de
los géneros Cryptonanus y Gracilinanus (González &
Martínez-Lanfranco, 2010).
Tabla 1. Listado de las especies encontradas en las egagrópilas de Tyto furcata correspondientes a cada localidad. Se indica el número
de individuos de cada especie (N), el porcentaje de abundancia de cada especie respecto al total de individuos (%), así como el número
total de individuos encontrados en cada muestra.
Cerro Arequita Parque Lecocq Puente km 329 Ruta 14
Especie N % N % N % N %
Chiroptera
Histiotus montanus 1 0,25% - - - - - -
Molossus molossus - - - - 1 0,80% - -
Didelphimorphia
Marsupial 4 1,0% 3 2,3% 10 8,0% 1 1,0%
Rodentia
Akodon azarae 58 14% 4 3,0% 25 20% 6 6,1%
Calomys laucha 15 3,7% 11 8,3% 1 0,80% 4 4,0%
Cavia aperea 7 1,7% 3 2,3% 1 0,80% 2 2,0%
Deltamys kempi - - 4 3,0% - - 10 10%
Holochilus vulpinus 21 5,2% 1 0,76% 6 4,8% 40 40%
Lundomys molitor 1 0,2% 1 0,76% - - - -
Mus musculus 18 4,4% - - - - 1 1,0%
Necromys obscurus - - 4 3,0% - - - -
Oligoryzomys flavescens 148 36% 55 42% 11 8,8% 14 14%
Oligoryzomys nigripes 102 25% 1 0,8% 32 26% - -
Oxymycterus sp. 7 1,7% - - - - - -
Rattus sp. 33 25% - - - - - -
Reithrodon typicus 3 0,74% - - 2 1,6% 8 8,1%
Scapteromys tumidus 20 4,9% 12 9,1% 32 26% 13 13%
Wilfredomys oenax - - - - 4 3,2% - -
Lagomorpha
Lepus europaeus 1 0,25% - - - - - -
Totales 439 99 125 99
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RASLAN & GONZÁLEZ
El estudio de las egagrópilas puede contribuir de
manera significativa al conocimiento de las
comunidades de micromamíferos. Por ser muchas
especies fieles a ciertos hábitats, estos animales
resultan buenos indicadores ambientales, y su
conocimiento y monitoreo es conveniente en el
contexto de una intensificación productiva que está
dando lugar a importantes cambios en el uso del suelo
en varias regiones del país (Achkar, Blum, Bartesaghi
& Ceroni, 2012). Se puede destacar asimismo el valor
de los datos obtenidos, y del análisis de egagrópilas en
general, como contribuciones a los inventarios de
mamíferos en áreas protegidas; tanto el Parque
Lecocq como el Cerro Arequita constituyen unidades
de conservación. Los datos correspondientes al Cerro
Arequita resultaron de utilidad práctica cuando fueron
solicitados y se le facilitaron al Ministerio de Ambiente
para la elaboración del informe que dio lugar a su
propuesta de ingreso al SNAP (Ministerio de Ambiente,
2023). Por último, la información generada confirma el
importante papel de la lechuza de campanario como
controlador biológico de los roedores del género
Oligoryzomys, lo cual resulta destacable debido a que
O. flavescens es la especie identificada en Uruguay
como vector del Hantavirus (Delfraro et al., 2003); y de
especies invasoras en la región, como Mus musculus
(Köhler, Guimarães & Srbek-Araujo, 2019).
AGRADECIMIENTOS
A Ivanna Tomasco por la idea original del trabajo y a
dos árbitros anónimos que contribuyeron con sus
comentarios y sugerencias a mejorar el manuscrito.
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6
Tabla 2. Similaridad entre las comunidades expresada en función de las especies compartidas entre cada par de localidades, y de los
valores obtenidos para el Índice de Sorensen (IS, con su respectivo intervalo de confianza) entre cada par: Cerro Arequita (Lavalleja);
Parque Lecocq (Montevideo); Puente km 329 (Durazno); Ruta 14 (Rocha).
Cerro Arequita Parque Lecocq Puente del km 329 Ruta 14
Cerro Arequita 15 9 (69.2% ± 9.05%) 9 (69.2% ± 9.05%) 9 (72.0% ± 8.98%)
Parque Lecocq 11 8 (72.7% ± 9.50%) 8 (76.2% ± 9.29%)
Puente del km 329 11 8 (76.2% ± 9.29%)
Ruta 14 10
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Editoras de Sección:
Anita Aisenberg, Macarena González,
Carolina Rojas-Buffet
7Micromamíferos en egagrópilas
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.14
