Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2025
Vol. 34 (1): e34.1.12
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
DOI: https://doi.org/10.26462/34.1.12
RESUMEN
Paratrochosina amica es una especie de araña lobo de la
subfamilia Allocosinae que habita en pastizales y jardines
de Uruguay y otras regiones del sur de Sudamérica,
donde presenta una amplia distribución. A diferencia de
otras especies de esta subfamilia, P. amica posee
tamaños corporales similares en ambos sexos y los
machos son quienes buscan pareja activamente e inician
el cortejo. Dado que se está intentado entender los
factores que modelan los comportamientos sexuales y
dimorfismo de tamaño en Allocosinae, los estudios en
esta especie se vuelven clave. En este trabajo se amplía
la representación de datos genéticos de estudios previos,
incluyendo especímenes que abarcan una mayor parte de
su distribución, y se infieren sus relaciones filogenéticas y
analiza su diversidad genética. Los resultados del análisis
filogenético corroboran la monofilia de Allocosinae y de P.
amica, y ésta a su vez se ubica en la misma posición en el
árbol filogenético como lo reportado previamente. La red
de haplotipos sugiere una alta conectividad entre los
individuos de las localidades estudiadas. Finalmente, el
análisis de GMYC muestra que todos los individuos
analizados pertenecen a un mismo linaje evolutivo.
Palabras clave: marcadores moleculares, licósido,
Neotrópico.
ABSTRACT
Phylogeny and genetic diversity of Paratrochosina
amica (Lycosidae: Allocosinae), a grassland wolf
spider. Paratrochosina amica is an Allocosinae wolf spi-
der species that inhabits grasslands and gardens in Uru-
guay and southern South America, where it has a wide
distribution. In this study, we extended the representation
of genetic data from previous studies by including speci-
mens that cover most of the distribution range. Conversely
to what has been reported for other species of the
subfamily, P. amica shows similar body sizes in both sexes
and males are the mobile sex that initiates courtship. As
we are trying to understand the factors shaping sexual
behaviour and size dimorphism in Allocosinae, studies in
P. amica are crucial. We analysed the phylogenetic rela-
tionships and genetic diversity in this species. The analy-
sis corroborated the monophyly of Allocosinae and P.
amica, which is also located in the same phylogenetic
position as reported in previous studies. The haplotype
network suggests high connectivity between individuals
from the studied localities. Finally, the GMYC analysis
showed that the individuals belong to the same evolution-
ary lineage.
Key words: molecular markers, lycosid, Neotropics.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
FILOGENIA Y DIVERSIDAD GENÉTICA DE Paratrochosina amica (LYCOSIDAE: ALLOCOSINAE), UNA
ARAÑA LOBO DE PASTIZAL
1,2,3, 2 1,2,3 3
*
Verónica Gonnet , Anita Aisenberg Agustín Carbonell , Álvaro Laborda ,
3 4 5 1,*
Damián Hagopián , Matías A. Izquierdo , Luis N. Piacentini , Leticia Bidegaray-Batista
1Departamento de Biodiversidad y Genética, Centro de Investigación en Ciencias Ambientales, Instituto de
Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Av. Italia 3318, CP 11600, Montevideo, Uruguay.
2Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Centro de Investigación en Ciencias Ambientales, Instituto de
Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Av. Italia 3318, CP 11600, Montevideo, Uruguay.
3Sección Entomología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Iguá 4225, CP 11400,
Montevideo, Uruguay.
4Laboratorio de Biología Reproductiva y Evolución, Instituto de Diversidad y Ecología Animal, Consejo
Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) – Universidad Nacional de Córdoba (UNC),
Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina.
5División Aracnología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Ángel Gallardo 470,
C1405DJR, Buenos Aires, Argentina.
* Autoras de correspondencia: veronica.gonnetc@gmail.com, letigaray@yahoo.com
Fecha de recepción: 28 de octubre de 2024
Fecha de aceptación: 07 de diciembre de 2024
3
, Miguel Simó ,
2
GONNET et al.
INTRODUCCIÓN
Los licósidos (Fam. Lycosidae: Sundevall, 1833)
son una familia de arañas lobo muy diversa y abundan-
te en todo el mundo (World Spider Catalog, 2024).
Actualmente la familia contiene 134 géneros y más de
2400 especies (World Spider Catalog, 2024). Mayorita-
riamente, son arañas errantes que no construyen telas
y que cazan activamente a sus presas, ya sea embos-
cándolas o corriendo tras ellas (Foelix, 2011). Dentro
de las características que las distinguen se encuentra
la disposición de ocho ojos en tres filas, una fila anterior
formada por cuatros ojos pequeños de tamaño similar
y dos filas posteriores de ojos de mayor tamaño. Otra
característica de este grupo es que las hembras trans-
portan la ooteca en sus hileras (Barth, 2002; Foelix,
2011; Nentwig et al., 2022).
La subfamilia Allocosinae Dondale (1986) es un
grupo dentro de las arañas lobo (Piacentini & Ramírez,
2019) que se caracteriza porque sus especies presen-
tan bulbo con una apófisis terminal en forma de pico y
una apófisis media bífida en el caso de los machos, y
hembras con epigino sin tabique medio ni atrio (Donda-
le, 1986; Piacentini & Ramírez, 2019). A su vez, este
grupo presenta una alta homogeneidad en sus carac-
terísticas genitales, que dificulta la identificación y
reconocimiento de las especies utilizando exclusiva-
mente datos morfológicos (Simó, Lise, Pompozzi &
Laborda, 2017). Se han reportado en esta subfamilia
tres especies sudamericanas costeras, Allocosa
senex (Mello-Leitão, 1945), Allocosa marindia (Simó,
Lise, Pompozzi & Laborda, 2017) y Allocosa alticeps
(Mello-Leitão, 1944), que presentan características
peculiares en su comportamiento sexual, siendo los
primeros reportes en arañas (Aisenberg, Viera & Cos-
ta, 2007; Aisenberg & Costa, 2008; Aisenberg, 2014;
Guerra, Ferreti & Aisenberg, 2022). En A. senex y A.
marindia los machos son más grandes que las hem-
bras, y en las tres especies son las hembras quienes
se acercan a las cuevas de los machos e inician el
cortejo (Aisenberg et al., 2007; Aisenberg & Costa,
2008; Aisenberg, 2014; Guerra et al., 2022).
Estudios previos realizados por Piacentini y Ramí-
rez (2019) utilizando datos moleculares, recuperaron a
Allocosinae como un grupo monofilético. En un análisis
filogenético reciente de esta subfamilia, Gonnet et al.
(2021), incluyeron por primera vez a la especie Para-
trochosina amica (Mello-Leitão, 1941) ubicándola
dentro de Allocosinae. A su vez, realizaron la descrip-
ción morfológica de la hembra y la redescripción del
macho de esta especie (Gonnet et al., 2021). Poste-
riormente, Laborda et al. (2022) describieron un nuevo
género dentro de la subfamilia denominado Abaycosa,
continuando con la profundización en los estudios de
las relaciones de parentesco entre los individuos de
esta subfamilia.
Paratrochosina amica (Fig. 1) habita en pastizales
y jardines de Uruguay y de otras regiones del sur de
Sudamérica (Gonnet et al., 2021). Es una especie de
tamaño pequeño (aproximadamente 6 milímetros de
largo total del cuerpo), con hembras y machos de
tamaño corporal similar, a diferencia de lo reportado en
A. senex, A. marindia y otras especies de la subfamilia
que habitan ambientes costeros (Gonnet, 2022;
Aisenberg et al., 2023). Adicionalmente, a diferencia
de las dos especies que han sido más estudiadas de
esta subfamilia (A. senex y A. marindia), en P. amica
los machos son quienes buscan pareja activamente e
inician el cortejo (Gonnet, 2022; Aisenberg et al.,
2023). Para entender los factores que conducen el
origen y la evolución de los comportamientos sexuales
y dimorfismo de tamaño en Allocosinae, es relevante
estudiar esta especie que habita en los pastizales de
nuestro país. Los datos de colección muestran que la
especie presentaría una amplia distribución, variación
en los patrones de coloración entre el marrón claro y el
oscuro, y con o sin bandas oscuras en las patas, por lo
que se han identificado tres morfotipos (Gonnet et al.,
2021; Laborda, 2023).
Estudios previos en otras especies de licósidos con
amplia distribución han demostrado la existencia de
especies crípticas, es decir, especies morfológicamen-
te similares (González, Peretti & Costa, 2015; Gonzá-
lez, Kacevas, Nori, Piacentini & Bidegaray-Batista,
2023). En este sentido, se torna particularmente difícil
diferenciar la situación de P. amica, por poseer una
amplia distribución y escasa variación morfológica
(Simó et al., 2017; Gonnet, 2022).
El avance de las técnicas moleculares mediante la
utilización de secuencias de ADN para estudios de
taxonomía contribuye al descubrimiento de especies
crípticas, delimitación de especies, entre otros
(DeSalle, Egan & Siddall, 2005; Bickford et al., 2007;
Lemey, Salemi & Vandamme, 2009; Macías-
Hernández, Oromí & Arnedo, 2010). Particularmente,
estas técnicas junto con observaciones de
comportamiento sexual, donde además se reporta
aislamiento reproductivo entre poblaciones (de lo que
se consideraba una misma especie), y estudios de
modelos de distribución, han permitido diferenciar
linajes en especies simpátricas de arañas lobo
(González, Peretti, Viera & Costa, 2013; González et
al., 2015; Kacevas, 2022; González et al., 2023).
Considerando los argumentos mencionados ante-
riormente, el objetivo de este estudio fue ampliar la
representación de datos genéticos reportados en P.
amica, incluyendo especímenes que abarcaran mayor
parte de su extensa distribución, evaluar si correspon-
den al mismo linaje, y analizar su diversidad genética.
MATERIAL Y MÉTODOS
Muestras analizadas
Las muestras utilizadas fueron especímenes iden-
tificados como Paratrochosina amica depositados en
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
3Filogenia y diversidad genética de Paratrochosina amica
las colecciones aracnológicas de Facultad de Cien-
cias, Montevideo, Uruguay (FCE Ar) y del Museo
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada-
via”, Buenos Aires, Argentina (MACN-Ar) (Tabla 1).
Sumado a estos especímenes, se utilizaron las
secuencias publicadas en Gonnet et al. (2021) de 29
individuos de P. amica, y además se secuenciaron
otros genes en cuatro individuos (una pareja adultos
de Melilla y otra pareja recolectada en el IIBCE) de
esos 29 (Tablas 1 y 2). Por lo tanto, los individuos anali-
zados de P. amica en este estudio provienen de 10
localidades distintas distribuidas entre Argentina y
Uruguay (Tablas 1 y 2; Fig. 2). El mapa con las localida-
des analizadas se construyó con SimpleMappr (Short-
house, 2010). Los individuos preservados en alcohol
95% fueron clasificados según su patrón de coloración
(descriptos en Gonnet et al. (2021)) al morfotipo de
especímenes vivos más similar. La información de
cada individuo se encuentra detallada en la Tabla 2.
Obtención de datos moleculares
Se extrajo ADN de las patas izquierdas III y IV de
ocho individuos (con códigos de ADN “VGA”: 69, 70,
71, 72, 73, 74, 80 y 81). En casos en los cuales no fue
posible acceder a las patas III y IV completas, se
utilizaron partes de las patas disponibles. La
extracción de ADN genómico total se realizó utilizando
el kit comercial DNeasy Blood & Tissue Kit (Qiagen) y
se siguió el protocolo del fabricante. Se amplificaron
fragmentos parciales de los genes mitocondriales de la
subunidad I del citocromo c oxidasa (cox1), el ARNr
12S (12S), la subunidad I de la NADH deshidrogenasa
(nad1), y del gen nuclear histona 3 (h3). Se utilizaron
los siguientes pares de cebadores: (cox1) C1-J-1490 y
C1-N-2198 (Folmer, Black, Hoeh, Lutz, y Vrijenhoek,
1994), (12S) SR-J-14233 (Simon et al., 1994) y SR-N-
14503 (Croom, Gillespie & Palumbi, 1991), (nad1) TL-
1-N-12718 (Hedin, 1997) y M510 (Murphy et al., 2006),
Fig. 1. Ejemplar macho de Paratrochosina amica en su ambiente natural. Foto: M. Casacuberta.
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GONNET et al. 4
Tabla 1. Lista de especies analizadas y números de referencia de GenBank o BOLD System de secuencias extraídas de Piacentini y Ramírez, (2019), Gonnet et al., (2021) y Laborda et al.,
(2022). Se indican con “*” los códigos de ADN de las extracciones y las secuencias generadas en este trabajo. La letra “h” corresponde a “hembra” y la “m” a “macho”.
Especies Subfamilia Nº Colección Código Sexo Morfotipo Localidad Provincia/ País 12S nad1 cox1 h3
de ADN P. amica Departamento
Arctosa Tricassinae — — — — — — — DQ019763 DQ019651 GBBSP1285-15 —
cinerea
Arctosa Tricassinae — — — — — — — MK524585 MK524643 SPDAR1294-15 MK524677
lutetiana
Aglaoctenus Sosippinae — — — — — — — MK524583 DQ019640 SPDAR298-13 MK524669
lagotis
Pardosa alacris Pardosinae — — — — — — — — — SPDAR1298-15 MK524695
Wadicosa Pardosinae — — — — — — — KP100666 KP100666 KP100666 MK524708
fidelis
Lycosa Lycosinae — — — — — — — KC551085 DQ019666 KC550669 —
tarantula
Pavocosa Lycosinae — — — — — — — DQ019800 DQ019695 SPDAR365-14 —
gallopavo
Hippasa sp. Hippasinae — — — — — — — — MK524652 SPDAR1378-16 MK524684
Lobizon Artoriinae — — — — — — — — MK524655 SPDAR252-13 MK524711
humilis
Navira Artoriinae — — — — — — — MK524594 MK524657 SPDAR376-14 MK524692
naguan
Allocosa Allocosinae — — — — — — — — — SPDAR1405-16 MK524671
funerea
Allocosa Allocosinae — — — — — — — MF410703 MK524638 SPDAR375-14 MK524670
senex
Arctosa Allocosinae — — — — — — — MK524586 MK524653 SPDAR247-13 MK524685
sapiranga
Abaycosa Allocosinae — — — — — — — MK524597 MK524661 SPDAR404-14 —
nanica
Gnatholycosa Allocosinae — — — — — — — MK524590 MF410714 SPDAR973-15 MK524710
spinipalpis
Abaycosa Allocosinae FCE Ar-10124 AbnaAL76_h h — — Entre Ríos Argentina OL956807 OL956803 OL960042 OL956799
nanica
Abaycosa Allocosinae FCE Ar-12535 AbnaAL06_h h — — Montevideo Uruguay OL956805 OL956801 OL960040 OL956797
nanica
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5Filogenia y diversidad genética de Paratrochosina amica
Tabla 1. Cont.
Especies Subfamilia Nº Colección Código Sexo Morfotipo Localidad Provincia/ País 12S nad1 cox1 h3
de ADN P. amica Departamento
Abaycosa Allocosinae FCE Ar-12536 AbnaAL07_m m — — Montevideo Uruguay OL956806 OL956802 OL960041 OL956798
nanica
Abaycosa Allocosinae FCE Ar-12533 AbpaAL03_h h — — Canelones Uruguay — OL956800 OL960038 OL956795
paraguensis
Abaycosa Allocosinae FCE Ar-12533 AbpaAL04_m m — — Canelones Uruguay OL956804 — OL960039 OL956796
paraguensis
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-11442 VGA42 h 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ661112 PQ787341* MZ644104
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-9214 VGA37 m 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ661115 PQ787342* MZ644108
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-11452 VGA44 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ661110 PQ787343* MZ644102 PQ787328*
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-11450 VGA50 h 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ661107 PQ787340* MZ644096 PQ787329*
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-10927 VGA67 m 2 Los Gigantes Córdoba Argentina MZ661097 PQ787339* MZ644082 PQ787330*
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-10934 VGA81* m 3 Alférez Rocha Uruguay — PQ787335*
amica
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 27539 VGA69* m 1 Ingeniero Buenos Aires Argentina PQ787338* PQ787331*
amica Adolfo Sourdeaux
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 30119 VGA70* h 1 Viedma Río Negro Argentina — PQ787332*
amica
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 31093 VGA71* m 2 San José de Mayo San José Uruguay PQ787336* PQ787333*
amica
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 34448 VGA72* m 1 Fortín Lagunita Río Negro Argentina — —
amica
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 34449 VGA73* h 1 Fortín Lagunita Río Negro Argentina — — —
amica
Paratrochosina Allocosinae MACN-Ar 33423 VGA74* h 2 Valle Fértil San Juan Argentina — —
amica
Paratrochosina Allocosinae FCE Ar-16527 VGA80* h 2 Montes del Queguay Paysandú Uruguay PQ787337* PQ787334*
amica
PQ787327*
PQ787326*
PQ771126* PQ740217*
PQ771125* PQ740213*
PQ771127* PQ740211*
PQ771128* PQ740212*
PQ771129* PQ740214*
PQ771130*
PQ771131* PQ740215*
PQ771124* PQ740216*
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GONNET et al.
(h3) H3F y H3R (Colgan et al., 1998).
La reacción en cadena de la polimerasa (PCR, en
inglés Polymerase Chain Reaction) se realizó según el
protocolo para la ADN polimerasa Dream Taq (Thermo
Scientific) en las siguientes condiciones: etapa de
desnaturalización inicial a 95 ºC durante 5 min; seguida
por 38 ciclos de 95 °C durante 45 s, de 42 °C a 45 °C
durante 45 s (dependiendo de los cebadores, ver deba-
6
Tabla 2. Individuos de Paratrochosina amica analizados en este estudio con detalles sobre número de colección, código de ADN, sexo
(m: macho, h: hembra, msuba: macho subadulto), morfotipo, localidad de recolección, provincia/departamento, país y número de
haplotipos para el gen cox1 con el código de secuenciación asignado por el GenBank. Con asterisco “*” se indican los ADN y secuencias
generadas en este estudio, el resto de los ADNs (N= 29) y secuencias cox1 fueron generadas en Gonnet et al. 2021.
Nº Colección Código de ADN Sexo Morfotipo Localidad Provincia/Departamento País cox1 Haplotipo cox1
FCE Ar-10934 VGA81* m 3 Alférez Rocha Uruguay Haplotipo 12
MACN-Ar 34448 VGA72* m 1 Fortín Lagunita Río Negro Argentina * Haplotipo 11
FCE Ar-11498 VGA56 m 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644090 Haplotipo 3
FCE Ar-11442 VGA42 h 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644104 Haplotipo 5
FCE Ar-11444 VGA38 h 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644107 Haplotipo 3
FCE Ar-9214 VGA37 m 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644108 Haplotipo 3
FCE Ar-9348 VGA55 h 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644091 Haplotipo 3
FCE Ar-10448 VGA57 m 1 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644089 Haplotipo 8
FCE Ar-11437 VGA58 m 2 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644088 Haplotipo 3
FCE Ar-11439 VGA39 m 2 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644106 Haplotipo 3
FCE Ar-11446 VGA52 h 2 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644094 Haplotipo 3
FCE Ar-11447 VGA53 m 2 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644093 Haplotipo 3
FCE Ar-11441 VGA46 h 3 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644100 Haplotipo 3
FCE Ar-11443 VGA49 h 3 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644097 Haplotipo 3
FCE Ar-11449 VGA45 h 3 IIBCE Montevideo Uruguay MZ644101 Haplotipo 3
MACN-Ar 27539 VGA69* m 1 Ingeniero Buenos Aires Argentina * Haplotipo 2
Adolfo Sourdeaux
FCE Ar-10927 VGA67 m 2 Los Gigantes Córdoba Argentina MZ644082 Haplotipo 10
FCE Ar-10928 VGA68 h 2 Los Gigantes Córdoba Argentina MZ644081 Haplotipo 10
FCE Ar-11454 VGA41 msuba 1 Melilla Montevideo Uruguay MZ644105 Haplotipo 3
FCE Ar-11455 VGA54 m 1 Melilla Montevideo Uruguay MZ644092 Haplotipo 8
FCE Ar-11458 VGA65 m 1 Melilla Montevideo Uruguay MZ644109 Haplotipo 9
FCE Ar-11459 VGA64 h 1 Melilla Montevideo Uruguay MZ644084 Haplotipo 3
FCE Ar-10930 VGA66 m 1 Melilla Montevideo Uruguay MZ644083 Haplotipo 3
FCE Ar-11451 VGA43 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644103 Haplotipo 6
FCE Ar-11452 VGA44 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644102 Haplotipo 4
FCE Ar-11453 VGA51 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644095 Haplotipo 4
FCE Ar-11450 VGA50 h 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644096 Haplotipo 6
FCE Ar-10227 VGA61 h 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644086 Haplotipo 4
FCE Ar-10228 VGA60 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644087 Haplotipo 9
FCE Ar-11457 VGA47 h 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644099 Haplotipo 4
FCE Ar-11456 VGA48 m 2 Melilla Montevideo Uruguay MZ644098 Haplotipo 7
FCE Ar-10931 VGA63 m 3 Melilla Montevideo Uruguay MZ644085 Haplotipo 3
FCE Ar-16527 VGA80* h 2 Montes del Queguay Paysandú Uruguay * Haplotipo 2
MACN-Ar 31093 VGA71* m 2 San José de Mayo San José Uruguay * Haplotipo 2
MACN-Ar 33423 VGA74* h 2 Valle Fértil San Juan Argentina * Haplotipo 10
MACN-Ar 30119 VGA70* h 1 Viedma Río Negro Argentina * Haplotipo 1
PQ740217*
PQ740214
PQ740213
PQ740216
PQ740212
PQ740215
PQ740211
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
jo), y una extensión a 72 °C por 45 s; con un paso de
extensión final a 72 °C durante 5 min. Para el fragmen-
to del gen cox1, y del 12S se logró una amplificación
exitosa con una temperatura de hibridación de 42 °C,
mientras que para el nad1 ésta fue entre 38 ºC y 42 ºC,
y para el h3 entre ºC ºC. Los productos de PCR
se visualizaron mediante una electroforesis en gel de
agarosa al 1 % y se purificaron con las enzimas FastAP
(Thermosensitive Alkaline Phosphatase) y Exonuclea-
se I de Thermo Fisher Scientific. Los productos amplifi-
cados se secuenciaron en ambas direcciones utilizan-
do el servicio de secuenciación de Humanizing Geno-
mics Macrogen, Seúl, Corea. Las secuencias de ADN
se editaron utilizando la versión de prueba gratuita del
software Geneious Prime (https://www.geneious.com)
y se depositaron en el GenBank (cox1: PQ740211 -
PQ740217; 12S: PQ771124 - PQ771131; nad1:
PQ787336 - PQ787343; h3: PQ787326 - PQ787335)
(Tabla 1).
Análisis filogenéticos y diversidad genética
La alineación de las secuencias de cox1, nad1 e h3
se realizó con el software Geneious y fue trivial ya que
son fragmentos de genes codificantes para proteínas y
no se observaron inserciones/deleciones al realizar el
alineamiento. Las secuencias del 12S se alinearon
usando la versión en línea del programa MAFFT (v.7)
(Katoh, Rozewicki & Yamada, 2019) seleccionando el
algoritmo G-INS-I.
Para el análisis filogenético, se construyó una
matriz de datos 1 (M1) en la que se incluyeron 33
45 y 48
secuencias los genes de cox1 (N=8), 12S (N=7), nad1
(N=8) y h3 (N=10) generadas en este estudio y 78
secuencias (cox1: N=25; 12S: N=20; nad1: N=17 y h3:
N= 16) de representantes de Allocosinae depositadas
en el GenBank o en BoldSystem (Tabla 1). Los taxa de
Allocosinae fueron seleccionados de trabajos de
Piacentini y Ramírez (2019), Gonnet et al. (2021) y
Laborda et al. (2022). Los genes fueron concatenados
para 33 individuos (Tabla 1). Con esta matriz se realizó
el análisis de Máxima Verosimilitud (MV) con el
objetivo de evaluar la posición filogenética de P. amica
respecto a las especies secuenciadas y disponibles de
Allocosinae. El mejor esquema de partición se
seleccionó con ModelFinder Kalyaanamoorthy, Minh,
Wong, Von Haeseler & Jermiin, 2017) en la interfaz
web de IQTREE (Nguyen, Schmidt, Von Haeseler, y
Minh, 2015) y el análisis MV se realizó con IQTREE
(Nguyen et al., 2015), seleccionando el algoritmo de
Ultrafast Bootstrap (Hoang, Chernomor, Von Haeseler,
Minh & Vinh, 2018) y la búsqueda del árbol de MV con
la mejor puntuación en una sola ejecución. Se
realizaron 1000 réplicas de Ultrafast Bootstrap. El
árbol se visualizó con el programa Figtree v1.4.4.
Con el fin de evaluar si todos los individuos
identificados como P. amica pertenecen al mismo linaje
evolutivo se construyó la matriz dos (M2) con los genes
mitocondriales (cox1, 12S y nad1) concatenados para
13 individuos de P. amica (Tabla 1), seleccionando
aquellos individuos que presentaran la mayor cantidad
de secuencias de estos genes disponibles y
abarcando el rango de distribución analizado. Para
7
Fig. 2. Mapa con los registros de datos genéticos de Paratrochosina amica. Los números corresponden a las localidades
estudiadas. 1) Alférez, UY; 2) IIBCE, UY; 3) Melilla, UY; 4) Montes del Queguay, UY; 5) Fortín Lagunita, AR; 6) Ingeniero Adolfo
Sourdeaux, AR; 7) Valle Fértil, AR; 8) San José, UY; 9) Los Gigantes, AR; 10) Viedma, AR. UY: Uruguay. AR: Argentina.
Filogenia y diversidad genética de Paratrochosina amica
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
evaluar los linajes evolutivamente independientes, se
realizó el análisis Generalized Mixed Yule Coalescent
(GMYC) (Pons et al., 2006; Fontaneto et al., 2007),
utilizando la M2 y el servidor web GMYC
(https://species.h-its.org/gmyc/), y la opción de umbral
único. El árbol ultramétrico requerido para los análisis
se estimó en BEAST v2.7.5 (Bouckaert et al., 2019),
bajo un reloj estricto y una tasa de sustitución media
fijada en 1. Para esto, el modelo coalescente de
tamaño constante se especificó a priori. Se realizaron
7
dos corridas independientes de 10 generaciones y se
3
tomaron muestras cada 10 generaciones. La
convergencia y la mezcla de cadenas de MCMC
(Markov Chain Monte Carlo) se evaluaron con
TRACER v1.7 (Rambaut, Drummond, Xie, Baele &
Suchard, 2018). Las ejecuciones independientes se
combinaron con LogCombiner (con un 10 % de
muestras descartadas al comienzo de cada corrida), y
se utilizó TreeAnnotator para resumir la información de
los árboles muestreados.
Para analizar la diversidad genética de P. amica se
constuyó la matriz tres (M3) con el gen cox1 para todos
los individuos secuenciados de P. amica (N=36) de los
cuales 29 son los publicados en Gonnet et al. (2021) y
siete fueron secuenciados en este estudio (Tabla 2).
Para esto se calculó la diversidad haplotídica (h), la
diversidad nucleotídica (πn), y el número de
haplotipos, y se realizaron los tests de neutralidad de D
de Tajima (Tajima, 1989), Fs de Fu (Fu, 1997) y R2
(Ramos-Onsins & Rozas, 2002), en todos los casos
utilizando el programa DnaSP versión 6.11.01 (Rozas
et al., 2017). La red de haplotipos se infirió utilizando
parsimonia estadística en TCS (Clement, Snell,
Walker, Posada & Crandall, 2002), implementada en el
programa PopART versión v 4.8.4 (Leigh, Bryant,
Nakagawa y Evolution, 2015).
RESULTADOS
Análisis filogenéticos
Se obtuvieron siete secuencias de cox1 (cuatro
machos y tres hembras), ocho secuencias de 12S
(cuatro machos y cuatro hembras), ocho secuencias
del nad1 (cinco machos y tres hembras) y 10
secuencias del gen h3 (seis machos y cuatro hembras)
(Tabla 1). La alineación de las secuencias cox1 (matriz
M3) resultó en 657 caracteres y la correspondiente al
gen 12S, resultó en 265 caracteres. Por otra parte, la
alineación del gen nad1, resultó en 620 caracteres y
finalmente la del gen h3, resultó en 331 caracteres. La
matriz M1, resultado de la concatenación de los genes
cox1, 12S, nad1, y h3, dio como resultado una matriz
combinada de 1876 caracteres. La matriz M2
construida a partir de la concatenación de los genes
mitocondriales, cox1, 12S y nad1, dio como resultado
una matriz combinada de 1544 caracteres.
El mejor modelo de sustitución para el cox1 fue
GTR+F+I+G4 (LogL= -3812,9679), para el 12S fue
TIM3+F+G4 (LogL= -1499.2975), para el nad1 fue
TIM+F+I+G4 (LogL= -4045.4676) y para la h3 fue
TIM2e+G4 (LogL= -1164.8977). A partir del análisis de
MV se recupera a Allocosinae como grupo monofilético
(con un soporte mayor a 95 %), y a P. amica formando
un grupo monofilético (con un soporte mayor a 95 %)
(Fig. 3). El análisis mostró una estrecha relación entre
los individuos estudiados de las diferentes localidades
y morfotipos. El análisis de GMYC no identificó linajes
evolutivos independientes entre las localidades y
morfotipos estudiados (LR test: 0.5479812).
En el análisis de diversidad genética se
identificaron 12 haplotipos que se visualizan en una
red de haplotipos (Fig. 4). La red de haplotipos mostró
que no hay una marcada estructuración genética
relacionada con la distribución geográfica de la
especie. Hay haplotipos provenientes de diferentes
localidades del rango de distribución de la especie que
están conectados por pocos pasos mutacionales, y a
su vez hay haplotipos compartidos entre individuos
que provienen de diferentes localidades. El haplotipo
12 (Alférez, Rocha, Uruguay) es el más divergente,
está conectado con el resto por 13 a 20 pasos
mutacionales. La diversidad nucleotídica (πn) fue
0.00868 (SD= 0.00122) y la diversidad de haplotídica
(h) fue 0.810 (SD= 0.059). En cuanto a los test de
neutralidad los resultados fueron: D de Tajima (D: -
1.1337; P= 0.133), Fs de Fu (Fs: -0.0708; P= 0.560),
R2 de Ramos Onsins y Rozas (R2: 0.0817; P =0.154).
DISCUSIÓN
En el presente estudio se analizaron ejemplares de
P. amica que aumentaron la representatividad genética
reportada hasta el momento, y en este caso,
abarcando gran parte de la distribución reportada para
la especie (Gonnet et al., 2021). Se incrementó la
información disponible de esta especie en los
repositorios de datos genéticos, aumentando tanto el
número de individuos analizados como el número de
marcadores moleculares. Esto permitió contrastar la
hipótesis filogenética planteada en Gonnet et al.
(2021) que propone que los morfotipos estudiados de
P. amica, constituyen un único linaje. Los resultados de
estos estudios confirmaron lo anterior y permitieron
analizar la diversidad genética de la especie en un
mayor rango de su distribución.
Se corroboró la monofila de Allocosinae, lo cual
coincide con Gonnet et al. (2021), Piacentini y Ramírez
(2019), y Laborda et al. (2022). A su vez, todos los
ejemplares analizados de P. amica, se recuperaron
dentro de un clado y en la misma posición en el árbol
filogenético (Fig. 3), lo que coincide con lo reportado
por Gonnet et al. (2021). Los resultados del GMYC
8
GONNET et al.
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
9
Fig. 3. Árbol de Máxima Verosimilitud obtenido del mejor esquema de partición para los genes concatenados cox1, 12S, nad1,
h3. Los cuadros de colores representan en violeta la subfamilia Allocosinae y en beige los individuos de Paratrochosina amica.
Sólo se indican valores de boostrap con soporte > 95 %.
Fig. 4. Red de haplotipos de Paratrochosina amica para el gen cox1 usando el algorimo TCS en el programa PopART. Los
círculos representan los haplotipos encontrados y cada color representa una localidad distinta que se corresponden con la Fig.
1. Las líneas cortas en las ramas representan el número de mutaciones entre haplotipos.
Filogenia y diversidad genética de Paratrochosina amica
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.12
mostraron que los individuos analizados, dentro del
rango de distribución, pertenecen a un único linaje
evolutivo. Esto confirma, considerando los datos
genéticos, la co-especificidad de los individuos
estudiados en las distintas localidades y morfotipos lo
cual ya fue sugerido por Gonnet et al. (2021) para dos
localidades de Uruguay. Dado estos resultados no
existe hasta el momento evidencia para sustentar la
hipótesis que existen especies crípticas dentro de P.
amica, lo que difiere de lo encontrado en otras arañas
lobo de amplia distribución (González et al., 2015). Las
diferencias de coloración observadas para cada
morfotipo podrían deberse a variaciones geográficas
esperables para una especie de amplio rango de
distribución, similarmente a lo que ha sido reportado en
otras arañas lobo (Aisenberg et al., 2023; González et
al., 2023).
La conectividad sugerida por la red de haplotipos
entre los individuos de las localidades estudiadas de P.
amica, con haplotipos de distintas localidades y
lejanas en distancia conectada por pocos pasos
mutacionales y haplotipos compartidos en diferentes
localidades, podría estar relacionada con el alto grado
de dispersión de los licósidos (Bishop & Riechert,
1990; Bell, Bohan, Shaw & Weyman, 2005; Bidegaray-
Batista et al., 2017; Piacentini & Ramírez, 2019),
específicamente en sitios perturbados (Entling,
Stämpfli & Ovaskainen, 2011). Al tratarse P. amica de
una especie de pastizal, que actualmente sufre
modificación, reducción y fragmentación (Brazeiro,
Achkar, Toranza y Bartesaghi, 2020), estudiar el
mecanismo que utiliza para poder dispersarse es muy
importante para evaluar el estatus de conservación de
la especie. Una alta capacidad de dispersión aérea
mediante el “ballooning” y alta conectividad entre
poblaciones ha sido reportada para otras especies de
arañas lobo de la subfamilia Allocosinae, Allocosa
senex y Allocosa marindia (Bidegaray-Batista et al.,
2017; Postiglioni, Aisenberg, Carlozzi & Bidegaray-
Batista, 2017; Carlozzi, Bidegaray-Batista, González-
Bergonzoni & Aisenberg, 2018; Postiglioni, Bidegaray-
Batista, Simó & Arnedo, 2019), y la subfamilia
Sosippinae, Aglaoctenus lagotis (Kacevas, 2022;
Kacevas, Bidegaray-Batista, Gobel & González,
2024).
Con el fin de ampliar la cobertura geográfica de
este estudio, las futuras investigaciones estarán enfo-
cadas en incluir ejemplares de otras regiones de Sud-
américa, partiendo de datos de colección y nuevas
colectas. Pretendemos también, incorporar datos
genómicos tipo SNPs (Single Nucleotide Polymorp-
hisms) con el fin de obtener un número mayor de sitios
variables en el genoma que nos permita obtener más
información para realizar estudios demográficos, eva-
luar la conectividad y estructura poblacional de P.
amica y realizar comparaciones con otras especies de
la subfamilia Allocosinae.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a M. Casacuberta, M. González, C.
Toscano- Gadea por su colaboración en las salidas de
campo. Agradecemos a M. Casacuberta por las
fotografías de las arañas en sus hábitats naturales.
Agradecemos a M. González Barbosa, M. Panzera, E.
Olivera, G. Morera, por su colaboración en el
laboratorio. Este estudio fue financiado por los
proyectos FCE_1_2017_1_136269 (Fondo Clemente
Estable, ANII), National Geographic WW204R_17,
FCE_1_2023_1_176160 (Fondo Clemente Estable,
ANII) y por Dr. Carlos Carbajal Campi, FAICE GENBIO.
A.A., L.B.B., M.S., A.L., D.H., agradecen al Programa
Desarrollo de Ciencias Básicas (PEDECIBA,
Uruguay); y A.A., L.B.B, A.L., M.S, también al Sistema
Nacional de Investigadores (SNI, ANII, Uruguay).
Le dedicamos este manuscrito a Mateo Piero Rivoir
Gonnet y Giulia Viana Bidegaray, que nos acompañan
y apoyan siempre. Agradecemos los comentarios y
sugerencias de un/una revisor/a anónima, revisor NF y
Editoras que mejoraron la versión final de este
manuscrito.
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[Tomado de http://wsc.nmbe.ch]. Acceso
22/10/2024. doi: 10.24436/2
Editoras de Sección:
Macarena González, Carolina Rojas-Buffet
13 Filogenia y diversidad genética de Paratrochosina amica
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