Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2025

Vol. 34 (1): e34.1.13

ISSN 2393-6940

DOI: https://doi.org/10.26462/34.1.13

Callinectes sapidus Rathbun, 1896 se captura artesanal-

mente en el sistema de lagunas costeras desde Uruguay

hasta Brasil. Para analizar su estrategia reproductiva se

invierno decreciendo su tamaño hacia la primavera. La

proporción sexual (M:H) difirió significativamente de 1:1 y

mostró una variabilidad significativa entre las estaciones

del año (F =1658,37; p<<0,01). Se identificaron cuatro

categorías de desarrollo ovárico: inmaduros, pre-

vitelogénicos, maduros y en reabsorción. Las AC de

hembras con ovarios inmaduros y maduros difirieron

significativamente (H= 41,17; p<0,05). No se encontraron

cativas dentro de un mismo sexo (hembras: K-S: D=0,06,

p=0,76; machos: K-S: D=0,04, p=0,99). Pero, por el con-

trario, fueron significativamente diferentes entre sexos

(morfológica K-S: D=0,62, p<<0,05 y gonadal K-S:

D=0,64, p<<0,05). Por su importancia a nivel regional y

local, como recurso pesquero y ecosistémico se sugiere

intensificar estudios de la población de este crustáceo.

Palabras claves: Callinectes, Decapoda, reproduc-

ción, Laguna de Rocha.

Reproductive strategy of the blue crab Callinectes

which were sexed, measured and dissected. The mean

size (CW ) differed significantly between the seasons

(H= 66,37; p<<0,05). The largest crabs occurred in

winter, decreasing in size towards spring. The sex ratio

(M:F) differed significantly from 1:1 and showed signifi-

cant variability between seasons (F =1658,37;

p<<0,01). Four categories of ovarian development

were identified: immature, pre-vitellogenic, mature and

sizes at first maturity (L50%) physiological and mor-

phological did not show significant differences within

sex (females: K-S: D=0,06, p=0,76; males: K-S:

D=0,04, p= 0,99). However, they were significantly

different between sexes (morphological K-S: D=0,62,

p<<0,05 and gonadal K-S: D=0,64, p<<0,05). Due to its

importance at the regional and local level, as a fishing

and ecosystem resource, it is suggested to intensify

studies of the population of this crustacean.

1 Este trabajo es una publicación póstuma de la tesis inédita de Maestría en Ciencias Biológicas de Gabriela

Uscudun, una mujer excepcional en su humildad y su sonrisa luminosa que supo ser esposa, madre, amiga y

además una investigadora tesonera y dedicada que amaba a los cangrejos y hacía su trabajo siempre con

amor, empatía y respeto.

2 Departamento Interdisciplinario de Sistemas Costeros y Marinos, Centro Universitario Regional del Este,

Universidad de la República. CP 20000, Maldonado, Uruguay.

*Autor de correspondencia: edelgado@cure.edu.uy

Fecha de recepción: 28 de octubre de 2024

Fecha de aceptación: 15 de enero de 2024

reproductivas (proporción sexual a lo largo del año,

talla de primera madurez, periodo y área de desove,

etc.) que utilizan los organismos, en respuesta a las

características de su hábitat (Bernardo, 1993; Delgado

& Defeo, 2004; Delgado & Defeo, 2008; Spivak,

Arévalo, Cuesta & González-Gordillo, 2010; Becker,

Brandis & Storch, 2011). En condiciones ambientales

rigurosas los patrones de asignación energética

pueden cambiar y generar variabilidad en las

respuestas reproductivas (Gage, 1995; Hassall,

involucra la maduración de caracteres morfológicos,

así como aspectos fisiológicos de la estructura gona-

dal (Hartoll, 1978; Oh & Hartnoll, 1999; Delgado, 2001;

Overton & Macintosh, 2002; Leme, 2005; Litulo, 2005;

Rasheed & Mustaquim, 2010). El cangrejo braquiuro

adulto muestra una madurez morfológica y fisiológica,

no necesariamente adquiridas sincrónicamente

(Sastry, 1983; Delgado, 2001; Barreto, Batista-Leite &

Aguiar, 2006). Durante la muda de pubertad los can-

Rasheed & Mustaquim, 2010). Asimismo, las hembras

presentan cambios en la forma y estructura de sus

pleópodos, los cuales aumentan su volumen hacién-

dose aptos para la retención e incubación de los hue-

vos (Hartnoll, 1968a). A nivel fisiológico, en los machos

ocurre una producción masiva de espermatozoides

contenidos en sacos (espermatóforos), los cuales

ocupan una gran proporción del vaso deferente. Mien-

tras que, en hembras, ocurre la liberación de ovocitos

del ovario inmediatamente luego de la muda de puber-

ha transcurrido un periodo largo desde que fue insemi-

nada (Hartnoll, 1968a).

tipos de sistemas de apareamiento: apareamiento con

hembras de carapacho blando (Hartnoll, 1968a) o con

hembras de carapacho endurecido (Diesel, 1991).

Particularmente, las hembras portúnidas se encuen-

tran receptivas para la cópula en el período inmediato a

su muda de pubertad (post-muda), cuando su exoes-

queleto está blando (Hartnoll, 1968a, Pinheiro & Fran-

fue analizar y describir el ciclo reproductivo y aspectos

de la estructura poblacional de Callinectes sapidus en

el sistema de la Laguna de Rocha durante la

temporada noviembre 2010 – enero 2012. Para lo cual,

se estimaron las relaciones biométricas en ambos

sexos (crecimiento quelar y abdominal con respecto al

cefalotórax); la proporción sexual; la madurez

morfológica y fisiológica y se describieron los estadios

gonadales macroscópicos (forma tamaño y color),

Sul, en Brasil (Fig. 1). La superficie es de 72 km y su

cuenca abarca 1312 km . La profundidad máxima de la

laguna es 1,4 m. Se separa del Océano Atlántico por

barras arenosas que se abren y cierran naturalmente,

aunque se ha registrado la apertura de forma artificial

por el hombre. Se caracteriza por ser un sistema muy

diverso y poco modificado por el hombre, fue

considerada área protegida por normativas nacionales

y forma parte de varios convenios de conservación

zona Sur del estuario, que ha sido bien caracterizada

biótica y abióticamente en estudios previos (Conde,

Bonilla, Aubriot, de León & Pintos, 1999; Conde,

Aubriot & Sommaruga, 2000) (Fig. 1). Esta zona,

ubicada en la boca del estuario a 1 km del banco de

arena (región Sur) es la más clara y salobre dada la

influencia del mar y del sedimento más grueso con

menos de 1% de materia orgánica (Conde et al., 1999).

fotografiados. En el laboratorio del Instituto de Investi-

quinto esternito abdominal) con calibre digital de

0.01mm de precisión (Fig. 2). Además, se registró en

una ficha individual: sexo (determinado por la forma del

abdomen según Millikin & Williams, 1984), peso total

(gr), estadio juvenil o adulto (determinado por el abdo-

men rígido y adherido a los esternitos toráxicos en

juveniles y flexible en los cangrejos adultos según

Negreiros-Fransozo, Mantelatto & Fransozo, 1999);

presencia de penes en machos o de pleópodos modifi-

cados para el transporte de huevos en hembras, grado

das posteriormente en alcohol 70%. Se clasificó

macroscópicamente las gónadas femeninas obser-

vando el grado de desarrollo, la coloración, la forma y

el tamaño respecto al hepatopáncreas y a la cavidad

toráxica y comparando con Verdi y Delgado (2001). Se

consideraron hembras inmaduras aquellas con ova-

rios pequeños amarillos, y hembras maduras las que

presentaron ovarios color naranja intenso, extendién-

dose en el cefalotórax por encima del hepatopáncreas.

También, se registró la morfología y contenido de la

les categorizados macroscópicamente como maduros

fueron validados histológicamente (Johnson, 1980).

Para ellos los fragmentos de tejido reproductivo fueron

deshidratados en una serie de alcoholes de gradua-

ción creciente (70% a 100%), luego diafanizados en

xilol e impregnados en parafina fundida a 60°C. Se

realizaron cortes de 5 μm de espesor con micrótomo

manual que fueron teñidos con hematoxilina y eosina.

Para la identificación de los tejidos y el grado de madu-

rez se utilizó el libro de Johnson (1980).

proporción de sexos en cada estación del año, se

para el total de individuos y discriminado por sexo

(Gotelli & Ellison, 2004). Para ello se verificó el

cumplimiento de los supuestos de independencia,

homogeneidad de varianza y normalidad de los datos

(Underwood, 1997).

función de la talla para un mismo sexo, se

determinaron aplicando el test de Student para

muestras dependientes. Para estimar las relaciones

alométricas entre el tamaño de las quelas y el

de las quelas o el tamaño del abdomen entre sexos se

realizaron análisis de covarianza (ANCOVA), siempre

que se cumplan los supuestos de homocedasticidad,

Fig. 1. Ubicación de la Laguna de Rocha y zona de estudio.

paralelismo de las variables y normalidad, para ello se

consideraron el Ln(AC) como covariable, el sexo como

factor principal y los Ln de las medidas tomadas de las

quelas o del abdomen como variables dependientes.

Para caracterizar el tipo de crecimiento de el abdomen

y las quelas con respecto al resto del individuo, se

relación potencial, P = a AC , donde P es el peso (gr),

AC es el ancho del cefalotórax (mm), a y b son paráme-

tros que deben ser estimados, siendo a la ordenada en

el origen y b el coeficiente de alometría (Underwood,

1997). Las ecuaciones potenciales así obtenidas fue-

ron linealizadas para su posterior comparación entre

sexos mediante ANCOVA, utilizando como covariable

el logaritmo de AC. Las variables cumplieron con los

requerimientos de normalidad, homogeneidad de

varianzas (homoscedasticidad) y paralelismo para la

la ecuación logística (Underwood, 1997), a partir de la

proporción de hembras o machos maduros en cada

de los individuos están maduros (L ) fue estimada

como L = - a /aPara todas estas funciones se

50% 1 2.

realizaron ajustes no lineales por mínimos cuadrados,

utilizando el algoritmo quasi-Newton para estimar el

error estándar de los parámetros (Underwood, 1997).

significativas en la distribución de tallas para un mismo

sexo entre individuos con y sin epibiontes, se utilizó el

RESULTADOS

simple vista los ovocitos maduros, (Fig. 6C); ovarios

media de 102,3 (±1) mm (Fig. 6G). Las tallas de las

hembras con respecto al grado de madurez ovárica

mostraron diferencias significativas entre hembras

inmaduras y maduras (Kruskal-Wallis: H= 41,17;

p<0,05). No existieron diferencias significativas entre

las hembras con los ovarios en pre-vitelogénesis,

ovarios maduros, desovadas y en ovarios

reestructurados (test de Mann-Whitney: p>0,05).

de verano y otoño, con una talla media (AC ±d.e.) de

hembras con huevos en distintos estadios (ANOVA:

F =0,088; p=0,91). La examinación de las hembras

ovígeras permitió identificar tres coloraciones

diferentes de la masa de huevos incubadas: (i) naranja

brillante durante los primeros estadios (Fig. 7A), (ii)

naranja oscura cuando el embrión comienza a

consumir el vitelo (Fig. 7B y (iii) parda, casi negra

previamente a la eclosión de los huevos (Fig. 7C). Así

mismo, se observó durante el verano un gran número

forma de H y acordonados. Se encuentran en posición

dorsal al hepatopáncreas, siguiendo la curva antero

dorsal del carapacho y extendiéndose hasta la zona

media y posterior del estómago, uniéndose en una

comisura posterior al estómago (Fig. 8A). En este

lugar, los testículos se conectan con los vasos

vaso deferente anterior se observa formado por

túbulos blancos muy enrollados a cada lado de la

comisura y a veces parcialmente tapado por el vaso

deferente medio, este contiene una secreción rosada

que lo diferencia del resto. En machos maduros el vaso

deferente posterior se extiende por detrás de forma

ventral, ocupando el área debajo del corazón. Los

Tabla 2. Test de t para evaluar diferencias entre las quelas de un mismo individuo utilizando el largo y ancho. N, número de individuos de

la muestra; t, parámetro del test de Student; g.l., grados de libertad; p, probabilidad; ns, diferencias no significativas.

(AC). parámetros: a y b; error estándar: e.s.; coeficiente de determinación: r ; p << 0,01. Se muestra los resultados del ANCOVA entre

Variable a (e.s.) b(e.s.) r ANCOVA

Tabla 4. Análisis de alometría funcional para cada variable quelar logaritmizada en función de la talla para ambos sexos. N, número

de individuos; b, coeficiente de alometría; D.e., desvío estándar; bf, coeficiente de alometría funcional; t, test de Student; gl, grados

de libertad; p, probabilidad; * crecimiento alométrico; ** crecimiento isométrico.

sesgo de la proporción sexual hacia los machos en

mortalidad natural.

Talla de madurez sexual (L )

dos en este estudio alcanzaron la madurez morfológi-

ca y fisiológica a tallas menores que en otras pobla-

ciones de la misma especie (Guillory & Hein, 1998;

ría la reproducción temprana del crustáceo para

lograr la homeostasis de la población (Abbe, 2002).

Los datos de talla máxima de la población inferiores a

los obtenidos por Santana y Fabiano (2004) en la

Laguna de Rocha podrían estar reflejando la madu-

rez precoz mencionada a priori. Estudios en la pobla-

con la pesca excesiva de machos lo cual podría tam-

bién estar ocurriendo en la población de Callinectes

sapidus que habita la Laguna de Rocha, aunque no

existen estudios a largo plazo que lo sustenten. Las

menores tallas de Callinectes sapidus podrían atri-

buirse a la falta de información para las restricciones

de pesca eficaces, como definir la talla de primera

madurez y la necesidad de un estudio continuo de la

población del cangrejo para realizar las propuestas

de veda en el año, como sucede en otras especies

verano y el inicio del otoño y a tallas superiores en

invierno y primavera, debido a los cambios de salini-

dad y temperatura. Se esperaría que durante épocas

secas los individuos maduren a menores tallas que

durante épocas lluviosas debido a que ocurre un

aumento en la salinidad del agua que estaría favore-

ciendo la madurez precoz (Rasheed & Mustaquim,

2010). Este fenómeno podría estar actuando en la

Laguna de Rocha ya que este estudio se realizó en

un periodo de escasas precipitaciones, y donde se