Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay, 2025
Vol. 34 (1):
ISSN 2393-6940
https://journal.szu.org.uy
e34.1.22
DOI: https://doi.org/10.26462/34.1.22
RESUMEN
Uno de los mayores cambios de la Ecología
contemporánea, es el reconocimiento del flujo de
individuos entre comunidades como determinante
principal de su estructura local. Este flujo depende de la
estructura espacial del paisaje y de la capacidad de
dispersión de las especies involucradas. Notablemente,
cuando la estructura del paisaje es considerada, resulta
ser de igual o de mayor importancia comparado con los
clásicos determinantes locales como área,
heterogeneidad o productividad. En el presente ensayo,
nos enfocamos en presentar el rol de la configuración del
paisaje y la capacidad de dispersión de los organismos
sobre los patrones de biodiversidad, haciendo especial
énfasis en las líneas desarrolladas por las autoras.
Palabras Clave: paisaje, dispersión, diversidad,
grafos.
ABSTRACT
Connectivity and diversity. One of the major changes in
contemporary ecology is the recognition of the flow of
individuals between communities as a main determinant
of their local structure. This flow of individuals depends on
the spatial structure of the landscape and the dispersal
capacity of the species involved. Notably, when landscape
structure is considered, it has turned out to be of equal or
greater importance compared to the classic local
determinants such as area, heterogeneity or productivity.
Herein, we focus on the role of landscape configuration
and the dispersal capacity of organisms on biodiversity
patterns, with special emphasis on the research
developed by the authors.
Key words: landscape, dispersal, diversity, graphs.
INTRODUCCIÓN
La diversidad emerge de interacciones no lineales
entre cuatro grandes mecanismos: selección, deriva,
dispersión y diversificación (Vellend, 2010; Leibold &
Chase, 2018). La selección de especies resume el
efecto de los rasgos biológicos en el desempeño de los
organismos como consecuencia de filtros ambienta-
les, interacciones bióticas y la capacidad de dispersión
(Vellend, 2016). La selección impone un sesgo en el
éxito de los individuos, existiendo siempre un compo-
nente de azar o deriva en el ensamblaje de las comuni-
dades (Shipley, 2010; Arim et al., 2023). Asimismo, la
dispersión determina la disponibilidad de especies
sobre las cuales la selección opera en el ensamblaje
comunitario (Enquist et al., 2015). También genera un
efecto de masa, donde la llegada de individuos mejora
el desempeño de las poblaciones aumentando o inclu-
so permitiendo su representación en las comunidades
(Brown & Kodric-Brown, 1977; Loreau & Mouquet,
1999; Mouquet & Loreau, 2002; Leibold et al., 2004).
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.22
ENSAYO
CONECTIVIDAD Y DIVERSIDAD
1,2 1,2 1,3 1
Ana Inés Borthagaray * , Mariana Illarze , Verónica Pinelli , Florencia Reichmann ,
1 1,4 1
Patricia Mai , Lucía Rodríguez-Tricot , Matilde Alfaro
1Departamento de Ecología y Gestión Ambiental, Centro Universitario Regional del Este (CURE), Universidad
de la República, Maldonado, Uruguay
2Centro Interdisciplinario de Ciencia de Datos y Aprendizaje Automático (CICADA), Universidad de la
República, Montevideo, Uruguay
3Departamento de Sistemas Ambientales, Facultad de Agronomía, Universidad de la República, Montevideo,
Uruguay
4Departamento de Modelización Estadística de Datos e Inteligencia Artificial, Centro Universitario Regional del
Este (CURE), Universidad de la República, Maldonado, Uruguay
*Autor de correspondencia: borthagaray@gmail.com
Fecha de recepción: 28 de octubre de 2024
Fecha de aceptación: 04 de enero de 2024
.
2
BORTHAGARAY et al.
Por último, los procesos de diversificación taxonómica
y funcional determinan el contexto en que las fuerzas
anteriores operan (Vellend, 2016). La conceptualiza-
ción actual de la ecología de comunidades en base a la
acción de estas cuatro fuerzas contrasta con la visión
clásica desarrollada durante el siglo XX.
Históricamente, los determinantes locales del
ensamblaje de las comunidades como los filtros
ambientales, el área, la productividad y la heterogenei-
dad, interactuando con las interacciones entre espe-
cies, fueron considerados como los principales meca-
nismos involucrados (Wright, 1983; Schoener, 1989;
Weiher & Keddy, 1999; Storch et al., 2018). De hecho,
la relación positiva riqueza-área ha sido propuesta
como una ley en ecología (Lawton, 1999). El área,
junto con la productividad, determinan los tamaños
poblacionales viables en una comunidad local y en
consecuencia sus tasas de extinción (Wright, 1983;
Brose et al., 2004). De forma similar, la heterogeneidad
local, mediante la división de los recursos, favorece un
mayor empaquetamiento de especies (Ritchie, 2010;
Rodríguez-Tricot & Arim, 2019). Así, estos determinan-
tes locales ponen un límite máximo a la coexistencia
determinando el número de especies que una comuni-
dad local puede soportar–i.e. su capacidad de carga
en diversidad (Storch, 2012; Brown, 2014). Si bien el
efecto de la distancia a un pool de especies también ha
sido tempranamente reconocido, no fue incorporado
en la teoría ecológica al mismo nivel de importancia
que los tradicionales determinantes locales
(MacArthur & Wilson, 1967; Levins, 1969; Ricklefs,
1987; Holt, 1993; Lawton, 1999).
El reconocimiento de un papel central de la
estructura del paisaje y su efecto en el flujo de
individuos entre comunidades como determinantes de
los patrones de biodiversidad ha sido un importante
avance de la Ecología contemporánea (Vellend, 2016;
Leibold & Chase, 2018; Chase et al., 2020; Thompson
et al., 2020; Savary et al., 2024). Las comunidades no
son entidades aisladas, sino que están insertas en una
red de comunidades conectadas por el flujo de
individuos–i.e. una metacomunidad. En este sentido,
paisajes con la misma cantidad de recursos,
productividad, área y heterogeneidad interna de los
parches pueden diferir significativamente en su
biodiversidad sólo por diferencias en su distribución
espacial (Borthagaray et al., 2023b). La teoría actual
considera que los procesos locales de nicho dan un
límite inferior a la biodiversidad, y los procesos de
dispersión son los que dominan en la mayoría de las
comunidades (Loke & Chisholm, 2022). El contexto
metacomunitario ha desafiado al papel dominante de
los procesos locales en los patrones de biodiversidad.
De hecho, muchas predicciones hechas a partir de
mecanismos exclusivamente locales son revertidas
cuando los análisis consideran un escenario
metacomunitario. Ejemplos de esto son la relación
complejidad-estabilidad (Mougi & Kondoh, 2016), los
límites a la coexistencia entre competidores (Loreau &
Mouquet, 1999; Mouquet & Loreau, 2002, 2003), el
potencial desestabilizador de la omnivoría (Pillai et al.,
2012), o el rol de atributos específicos en el
ensamblaje de las comunidades (Hubbell, 2001). Así,
la teoría de metacomunidades enfatiza la importancia
de considerar mecanismos que operan fuera de las
comunidades locales, dando especial relevancia al rol
de la dispersión de organismos en el paisaje y a la
conectividad de las comunidades (Economo & Keitt,
2010; Borthagaray et al., 2012; Borthagaray et al.,
2015b).
En el presente artículo, proponemos un ensayo
sobre el efecto combinado de la configuración espacial
de las metacomunidades y la capacidad de dispersión
de los organismos sobre los patrones de biodiversidad.
Asimismo, recopilamos las herramientas disponibles
para la caracterización del paisaje y la conectividad de
las comunidades. Tanto desde la perspectiva teórica,
como el análisis de casos y herramientas disponibles,
nos enfocamos en las líneas de trabajo desarrolladas
por las autoras.
Conectividad y la consideración de paisajes
espacialmente explícitos
La conectividad depende de la interacción entre la
ubicación espacial de la comunidad en el paisaje y la
capacidad de dispersión de los organismos involucra-
dos (Borthagaray et al., 2012; Borthagaray et al.,
2023a; Borthagaray et al., 2023b; Savary et al., 2024).
De este modo, a bajas tasas de dispersión, las comuni-
dades están desconectadas de las otras comunida-
des, sin importar si están geográficamente en una
ubicación más central o periférica en el paisaje (ejem-
plo, Borthagaray et al., 2012; Phillipsen & Lytle, 2013;
Cañedo-Argüelles et al., 2015; Castillo-Escrivà et al.,
2017; Cunillera-Montcusí et al., 2021; Borthagaray et
al., 2023b). A altas tasas de dispersión comunidades
geográficamente distantes son fácilmente alcanza-
bles, siendo todas las comunidades igualmente afecta-
das por dispersión (ejemplos, Borthagaray et al., 2012;
Sarremejane et al., 2017; Borthagaray et al., 2023a).
No obstante, a tasas de dispersión intermedias el gra-
diente de conectividad geográfico de las comunidades
podría desempeñar el rol más importante en los patro-
nes de biodiversidad (ejemplo, Fortuna & Bascompte,
2006; Economo y Keitt, 2010; Cañedo-Argüelles et al.,
2015). En este escenario, las diferencias en la conecti-
vidad relativa de las comunidades en el paisaje permi-
ten que las comunidades centrales funcionen como
potencial fuente de reclutamiento para otras comuni-
dades (i.e., efectos de masa), mientras que las comu-
nidades más periféricas funcionan como refugios de
especies raras (Scheffer et al., 2006; Chase & Shul-
man, 2009; Brown & Swan, 2010; Chase et al., 2010).
Esto determina una mayor diversidad alfa y menor
diversidad beta en el paisaje (Borthagaray et al.,
2023b).
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3Conectividad y diversidad
Notablemente, sólo recientemente hemos
comenzado a comprender cómo la estructura espacial
de los paisajes reales interactúa con la capacidad de
dispersión de los organismos determinando los
patrones de biodiversidad (Hillebrand et al., 2018;
Thompson et al., 2020; Bauer et al., 2021; Fortin et al.,
2021; Suzuki & Economo, 2021; Illarze et al., 2024; Mai
et al., 2024;). La limitada evidencia muestra que la
heterogeneidad en la conectividad de los parches
resulta ser mucho más importante de lo que
previamente se consideraba, permitiendo albergar
más diversidad que en paisajes con estructuras
aleatorias. De hecho, la misma cantidad de parches,
área total y recursos podría albergar diez veces más
especies en configuraciones espaciales heterogéneas
(ver Borthagaray et al., 2023b). No obstante, a pesar
de haberse reconocido un papel fundamental de la
dispersión en el ensamblaje de las comunidades,
suele asumirse como un proceso homogéneo entre
especies y comunidades (Grainger & Gilbert, 2016).
Esto ha llevado a una pobre consideración del papel de
la configuración del paisaje y de las diferencias en
capacidad de dispersión entre organismos, lo cual ha
limitado la comprensión de los sistemas naturales
(Borthagaray et al., 2015a; Grainger & Gilbert, 2016;
Suzuki & Economo, 2021).
Conectividad y cuantificación del flujo de
individuos
La estructura espacial de los ecosistemas
naturales define un gradiente de aislamiento-
conectividad según la distribución geográfica de los
parches a lo largo del paisaje. Dicho gradiente en
conectividad interactuando con las diferentes
capacidades de dispersión de los organismos,
determina el flujo relativo que cada comunidad
experimenta (Economo & Keitt, 2008, 2010; Leibold &
Chase, 2018; Rayfield et al., 2023). La forma en que el
flujo de individuos es cuantificado ha sido un desafío
para avanzar en la comprensión del efecto de la
estructura del paisaje y la capacidad de dispersión
sobre los patrones de biodiversidad. Típicamente el
flujo de individuos es definido por proxis muy indirectos
como ser grupos homogéneos de tamaño corporal,
estatus trófico, capacidad y modo de dispersión (De
Bie et al., 2012; Jones et al., 2015; Datry et al., 2016;
Tornero et al., 2018). Asimismo, la estructura del
paisaje ha sido frecuentemente simplificada en
arreglos espaciales idealizados como aleatoria o grilla
regular (Economo & Keitt, 2008; Borthagaray et al.,
2014; Arim et al., 2016; Ryser et al., 2021), en
distancias geográficas a los vecinos o a una fuente de
propágulos (ejemplo, la desembocadura en un río), o
incluso como una variable categórica (comunidades
conectadas vs. aisladas), dejando de lado el gradiente
en conectividad que los sistemas reales presentan. En
parte estas limitaciones responden a que resulta difícil
empíricamente determinar el flujo de individuos y la
estructura del paisaje para múltiples especies que
coexisten en una misma metacomunidad (Hill et al.,
2017).
Las herramientas basadas en teoría de grafos han
permitido avanzar en la conjunción de la
conceptualización teórica de las metacomunidades
con el análisis de sistemas reales. Los grafos proveen
de una representación natural del arreglo espacial de
las comunidades en el paisaje, así como de un
conjunto de herramientas para su análisis (Keitt et al.,
1997; Urban & Keitt, 2001; Estrada & Bodin, 2008; Dale
& Fortin, 2010; Economo & Keitt, 2010). Sin embargo,
no siempre es conocido el patrón de dispersión que
conecta a las comunidades y define su estructura. La
red de percolación o el árbol de mínima distancia son
estructuras de grafo que permiten representar la
estructura espacial de las metacomunidades reales
(ver Borthagaray et al., 2012; Borthagaray et al.,
2015a; Borthagaray et al., 2015b). La red de
percolación es aquella definida por la distancia mínima
a la cual todos los nodos (i.e. comunidades locales) de
la red forman un único componente (ejemplo,
Borthagaray et al., 2015b), mientras que el árbol de
mínima distancia es el grafo que conecta todos los
nodos con la mínima distancia total posible sin la
existencia de ciclos (ejemplo, Borthagaray et al.,
2012). Estos dos tipos de redes representan
configuraciones complementarias de cómo las
distintas especies podrían experimentar un mismo
paisaje, pero no incorporan ninguna información
biológica. Un abordaje alternativo, que sí incorpora
información biológica, es la red taxón-dependiente
(Borthagaray et al., 2015a). Esta aproximación busca
identificar la escala espacial de relevancia para
explicar la estructura local en términos de atributos
comunitarios de interés (riqueza, estructura de
tamaños, co-ocurrencia, entre otros). Esta escala
define una distancia de conexión umbral por debajo de
la cual todas las comunidades están conectadas
(Borthagaray et al., 2015a; Illarze et al., 2024).
Una vez definida la estructura espacial del paisaje,
la centralidad de las comunidades en la
metacomunidad es identificada como un excelente
proxy de los valores de flujo de individuos a los que las
distintas comunidades locales están sujetas (Estrada
& Bodin, 2008; Jordán et al., 2008). Diferentes
métricas de centralidad caracterizan la importancia del
flujo en la estructura comunitaria a distintas escalas
espaciales: i) en la vecindad más inmediata
(centralidad de grado), ii) en toda la red (centralidad de
proximidad), o iii) en la intermediación de una
comunidad para el flujo entre otras comunidades
(centralidad de intermediación) (Borthagaray et al.,
2015a; Borthagaray et al., 2015b). Pocos estudios han
utilizado una representación continua del gradiente de
aislamiento–centralidad de las comunidades locales, y
menos aún ha sido considerada en los diseños de
muestreo (ejemplo, Borthagaray et al., 2020; Illarze et
al., 2024).
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BORTHAGARAY et al. 4
Conectividad y sistemas reales: algunos ejemplos
Evidencia teórica y empírica indican que la
conectividad de una comunidad es tanto o más
importante para explicar los patrones de biodiversidad,
que sus predictores más tradicionales (Ryser et al.,
2024). Esta afirmación es sustentada en gran cantidad
de estudios en diferentes ecosistemas y grupos
taxonómicos . A continuación, se
presenta algunos ejemplos desarrollados por las
autoras.
Diversidad taxonómica
El efecto del flujo de individuos sobre los patrones
de diversidad taxonómica es de los patrones teóricos y
empíricos más reportados en la teoría de
metacomunidades (Leibold & Chase, 2018; Vellend,
2016). Congruentemente, en diferentes grupos
taxonómicos y ecosistemas, hemos observado un
efecto positivo de la conectividad sobre la riqueza local
(Borthagaray et al., 2012; Borthagaray et al., 2015a;
Borthagaray et al., 2023b). En general, sitios más
centrales podrían presentar mayor flujo de individuos y
por tanto mayor número de especies. Sin embargo,
dicho efecto depende del tamaño corporal del grupo
taxonómico. El tamaño corporal asociado a la
capacidad de dispersión determina el paisaje
experimentado por distintas especies. En este sentido,
organismos de mayor tamaño corporal experimentan
un sistema continuo donde pueden alcanzar todo el
paisaje, mientras que organismos de menor tamaño
corporal son determinados por condiciones
ambientales locales (Borthagaray et al., 2012;
Borthagaray et al., 2015a). Así, los organismos de
tamaño corporal intermedio son los más afectados por
la conectividad de las comunidades. Este patrón fue
observado para macroinvertebrados terrestres y
acuáticos en el Desierto de Atacama y charcos
temporales en el este de Uruguay, respectivamente
(Borthagaray et al., 2012; Borthagaray et al., 2015a).
De forma similar, en un trabajo realizado en los
palmares de Rocha, Alfaro y colaboradores muestran
que los grupos de mayor tamaño corporal de aves
consumen en regiones más centrales del paisaje.
Estructura trófica
El efecto de la estructura espacial del paisaje sobre
la estructura trófica en los ensambles locales es un
patrón comparativamente menos conocido, y
reportado en la ecología de metacomunidades (Arim et
al., 2016; Anderson et al., 2018). El balance entre
demanda energética y oferta alimenticia determina la
posición trófica que un consumidor puede ocupar en
una comunidad (McCann, 2012; Arim et al., 2016;
Anderson et al., 2018). El aumento en demanda
energética con el tamaño corporal determina que la
viabilidad poblacional, y/o el desempeño individual de
los grandes consumidores dependa de explotar
diferentes comunidades locales (Ricklefs & Schluter,
1993; McCann, 2012). Este patrón fue observado en
(ver ejemplo Fig. 1)
Arim y colaboradores (2016) donde fue reportada una
relación positiva entre posición trófica y centralidad
comunitaria. En comunidades más centrales, el
aumento en el flujo entre poblaciones de
consumidores, la mayor disponibilidad de presas y la
diversidad de fuentes energéticas, determinan un
ensamblaje de depredadores en posiciones tróficas
más amplias y dietas más diversas. Por el contrario, en
comunidades más aisladas con menor diversidad,
número total de presas y flujo entre comunidades,
implica menos disponibilidad energética, y
consecuentemente cadenas tróficas más cortas por la
ausencia de depredadores o dietas en posiciones
tróficas más bajas (ver Arim et al., 2016).
Redes de co-ocurrencia
Menos reportado aún ha sido el efecto de la conec-
tividad sobre la estructura de redes co-ocurrencia den-
tro de las comunidades (Illarze et al., 2024). En este
contexto, Illarze y colaboradores (2024) muestran para
una metacomunidad de charcos temporales en el este
de Uruguay, que comunidades aisladas en el paisaje
presentan una organización anidada con baja segre-
gación espacial–i.e. modularidad y patrón en dame-
ro–mientras que el patrón opuesto es observado en
comunidades más conectadas. Este fenómeno es
atribuido al hecho de que el alto reclutamiento en comu-
nidades centrales favorece mayor diversidad funcio-
nal. Esta alta diversidad de atributos permite que exis-
tan diferentes grupos de especies o módulos que usan
ciertos microhábitats dentro de las comunidades deter-
minando así un ensamble modular dentro de la comu-
nidad. Asimismo, en comunidades limitadas por dis-
persión y baja diversidad funcional, los filtros ambien-
tales afectan principalmente la riqueza, pero no el
reemplazo espacial entre grupos funcionales, promo-
viendo una organización anidada dentro de la comuni-
dad. De este modo, el efecto de la heterogeneidad
local podría verse afectado por la ubicación espacial
de la comunidad en el paisaje (Illarze et al., 2024).
Sistemas dendríticos
Las redes dendríticas como los ríos son de los sis-
temas que mejor evidencian el efecto de la estructura
del paisaje sobre los patrones de biodiversidad, debido
a su claro gradiente de conectividad–i.e. desde cabe-
ceras-aisladas a desembocadura-central (Muneepee-
rakul et al., 2008). Congruentemente, se ha sugerido
que la posición de la comunidad en la red dendrítica
determina qué mecanismos dominan y por tanto la
estructura comunitaria (Brown & Swan, 2010). De este
modo, comunidades ubicadas en las nacientes de los
ríos–i.e. mayor aislamiento y menor flujo poten-
cial–estarían estructuradas por filtros ambientales.
Este escenario favorece una buena conexión atributo-
ambiente (i.e. selección) y por tanto un ensamble domi-
nado por pocas especies con atributos similares,
determinando una baja diversidad taxonómica y fun-
cional. Por otro lado, en las comunidades presentes en
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.22
5Conectividad y diversidad
Fig. 1. Rol de la conectividad en patrones y mecanismos metacomunitarios en un sistema de charcos temporales en el este de
Uruguay. En el primer panel se presenta la distribución espacial de los charcos en el paisaje (esquema modificado de Arim et al
2023). A continuación se presentan varios de los ejemplos detallados en el texto. a) Diversidad taxonómica. Panel izquierdo:
Variación de la diversidad alfa y beta en un gradiente de dispersión. La heterogeneidad en la conectividad de las comunidades
es máxima a tasas de dispersión intermedia, y es allí donde se observa un máxima diversidad alfa y menor diversidad beta en el
paisaje (figuras modificadas de Borthagaray et al., 2023b). Panel derecho: Rol del tamaño corporal asociado a la capacidad de
dispersión en la percepción del paisaje. El mayor efecto de la conectividad estaría en grupos de tamaño corporal intermedio
(figura modificada de Borthagaray et al., 2015a). b) Estructura trófica. Un depredador en una comunidad con alta conectividad
puede alcanzar posiciones tróficas más altas, que si se encontrase en una comunidad más aislada. Esto permitiría redes
tróficas más complejas en comunidades más centrales (figura modificada de Arim et al., 2016). c) Redes de co-ocurrencia. El
patrón de ensamble de las comunidades varia en el gradiente de conectividad. Comunidades aisladas en el paisaje presentan
una organización anidada con baja segregación espacial, mientras que el patrón opuesto es observado en comunidades más
conectadas (figura modificada de Illarze et al., 2024). d) Importancia selección-deriva. La importancia de la deriva en
contraposición a la selección muestra un patrón en joroba, siendo máxima a niveles intermedios de conectividad (figura
modificada de Arim et al 2023).
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BORTHAGARAY et al.
los tramos medios y desembocaduras, el flujo de indivi-
duos es el principal determinante de su estructura
(efecto de masas), borrando el efecto de los filtros
locales. Este escenario favorece mayor número de
especie y diversidad de atributos. En la cuenca del Río
Negro, Uruguay, identificamos que el gradiente de
conectividad determina el número de individuos en las
comunidades locales, y esto afecta la biomasa, la
riqueza taxonómica y diversidad funcional de peces
(Borthagaray et al., 2020). Congruentemente con lo
esperado, las cabeceras funcionarían como reservorio
con pocas especies en cada comunidad, pero una alta
diversidad beta entre ellas. Los tramos más centrales,
por otro lado, mostraron mayor biomasa y riqueza de
especies de peces.
Importancia selección-deriva
Una vez que se reconoció que la diversidad emerge
de un balance entre la importancia de la selección y la
deriva, la pregunta sobre qué determina este balance
pasó a tener un lugar central en la teoría contemporá-
nea (Shipley, 2014; Vellend, 2016; Leibold & Chase,
2018). En comunidades de plantas de charcos tempo-
rales en Rocha, Uruguay, encontramos que el área, la
heterogeneidad y la conectividad de las comunidades
determinó la importancia de la deriva en el ensamblaje
de especies (Arim et al., 2023). De hecho, la importan-
cia de la deriva en contraposición a la selección pre-
sentó un patrón en joroba, siendo máxima a niveles
intermedios de conectividad (Arim et al., 2023). Esto
reflejaría un cambio en la importancia relativa de dos
mecanismos contrapuestos. Por un lado, la conectivi-
dad favorece el reclutamiento y persistencia de espe-
cies por un efecto de masa de la inmigración. Este
efecto de masa reduce la relación entre los rasgos de
los organismos y los procesos de selección locales
(Borthagaray et al., 2015b). La limitada dispersión en
comunidades aisladas incrementa así la importancia
de la selección local y la selección por especies con
rasgos que les permiten acceder a estas comunida-
des, reduciendo así el papel de la deriva (Leibold et al.,
2004; Ai et al., 2013; Leibold et al., 2019). Sin embargo,
lo opuesto también puede ser cierto. La limitación a la
dispersión por el aislamiento de las comunidades
puede incrementar la deriva debido a la reducción de la
diversidad taxonómica y funcional, y a un incremento
en la estocasticidad en el reclutamiento de especies
(Chase, 2010; Orrock & Watling, 2010; Fisher & Mehta,
2014; Fukami, 2015; Leibold & Chase, 2018; Siqueira
et al., 2019). Ambas hipótesis fueron sustentadas en
nuestro estudio, reportándose que desde conectivida-
des bajas a medias se promovía la estocasticidad con
el aumento de la conectividad. No obstante, la conecti-
vidad reduciría la importancia de la deriva desde nive-
les intermedios a altos (Arim et al., 2023).
Conectividad y el manejo de los ecosistemas
El contexto espacial no debería resultar ajeno a la
hora de generar estrategias y pautas de monitoreo de
los ecosistemas. En un escenario de fragmentación y
pérdida de hábitat, hoy el manejo de la biodiversidad
depende críticamente del manejo de la conectividad
del paisaje (Game et al., 2011; Krosby et al., 2015;
Harvey et al., 2017; Carroll et al., 2018; Loke & Chis-
holm, 2022; Rayfield et al., 2023). Un paisaje conecta-
do por dispersión permite a los individuos, especies y
comunidades seguir los cambios ambientales y recu-
perarse de los disturbios (Cunillera-Montcusí et al.,
2021; Fricke et al. 2022; Cunillera-Montcusí et al.,
2023). De hecho, el Convenio sobre Biodiversidad
Biológica ha recomendado la creación de sistemas de
áreas protegidas bien conectadas como potencial
estrategia de mitigación frente a crecientes amenazas
a la biodiversidad (Álvarez‐Romero et al., 2018; Saura
et al., 2018; Dinerstein et al., 2019). Por tanto, la pre-
servación de una estructura espacial de los ecosiste-
mas resiliente a los disturbios esperados por cambio
climático es central para la mitigación de sus impactos
(Cunillera-Montcusí et al., 2021; Mai et al., 2024).
La preservación o restauración de algunas zonas
en el paisaje puede impactar fuertemente a la
biodiversidad, no solamente por la cantidad de
especies que albergan sino por su uso como
corredores biológicos para la dispersión (Keitt et al.,
1997; Haddad et al., 2011; Haddad et al., 2014;
Haddad et al., 2015; Li et al., 2021). Estos corredores
conectan parches que en otro escenario serían
inalcanzables por ciertas especies, funcionando como
fuente de individuos para los sitios impactados (Brown
& Kodric-Brown, 1977; Shmida & Wilson, 1985;
Hanski, 1999; Leibold & Chase, 2018). Este flujo
permite la re-colonización por varias especies y evita la
extinción de las poblaciones locales, incrementando
significativamente la diversidad del sistema (Leibold et
al., 2004; Loke & Chisholm, 2022; Moor et al. 2022).
Por tanto, la ubicación espacial de estas fuentes en el
paisaje es esencial para garantizar que gran parte del
paisaje impactado pueda ser recuperado, aumentando
la diversidad por este efecto (Cunillera-Montcusí et al.,
2021; Borthagaray et al., 2023b).
El mapeo del paisaje, jerarquizando la importancia
de cada área para los distintos procesos ecológicos
que sustentan a la biodiversidad y sus servicios, se ha
consolidado en los últimos años como una importante
estrategia de manejo (Gonzalez et al., 2017; Carroll et
al., 2018; Barnett & Belote, 2021; Szabolcs et al. 2022).
En este sentido, la identificación de regiones que
favorecen la conectividad conformando corredores
biológicos y de áreas potencialmente fuentes de
organismos, resulta clave para evitar que poblaciones
y ecosistemas queden aislados (Carroll et al., 2018;
Dinerstein et al., 2019; Ward et al., 2020; Barnett &
Belote, 2021; Wood et al., 2022). En este sentido, en
Cunillera-Montcusí y colaboradores (2023) hemos
realizado mapas espaciales de cuerpos de agua
continentales jerarquizando las zonas “calientes” (de
mayor importancia) a conservar a escala continental
6
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.22
(toda Europa) según su rol funcional en la dispersión.
Debido a su tamaño, algunos parches pueden producir
un gran flujo de individuos y especies hacia otros
parches, aumentando significativamente su
diversidad. Por otro lado, parches incluso muy
pequeños, pero con una ubicación espacial más
central podrían ser esenciales para la dispersión y
llegada de individuos a grandes escalas. La
identificación de estas áreas fuente y corredores es
clave para la conservación de la conectividad del
paisaje.
CONSIDERACIONES FINALES
La conectividad es un componente clave de la
biodiversidad que ha sido poco considerado durante
mucho tiempo. Hoy sabemos que es tan o más
relevante que los clásicos determinantes locales a la
hora de explicar los patrones de biodiversidad.
Características como la configuración del paisaje, la
ubicación relativa de las comunidades locales (grado
de aislamiento) y su interacción con atributos
vinculados a la capacidad de dispersión de las
especies, ofrecen abordajes complementarios a los
tradicionales para comprender los patrones
observados en sistemas naturales. Con este ensayo
esperamos dejar en evidencia la relevancia de su
incorporación tanto en trabajos teóricos como en
abordajes empíricos en ecología.
AGRADECIMIENTOS
Las autoras agradecen al Programa de Desarrollo
de las Ciencias Básicas (PEDECIBA) y CSIC Grupos-
UDELAR (ID 657725). AIB agradece a los proyectos
FCE_1_2021_1_167009 y CSIC I+D 2020. MI también
agradece el apoyo de la convocatoria CSIC_ini 2023
(22420230100056UD). VP agradece la financiación
del proyecto FCE_3_2018_1_148560. FR agradece el
apoyo otorgado POS_FCE_2021_1_1010815. PM y
MA también agradecen la financiación de las
convocatorias CSIC I+D 2019 (334) y CSIC I+D 2022
respectivamente.
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Editoras de Sección:
Anita Aisenberg, Macarena González,
Carolina Rojas-Buffet
11 Conectividad y diversidad
Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época). 2025. ISSN 2393-6940Vol. 34 (1): e34.1.22
